運動学習における貯蓄と長期記憶の間の二重解離 パート 2
Dec 26, 2023
一時的に持続する適応は、全体的な適応よりもゆっくりと消えていきます。
長い試験的ウォッシュアウト期間からのデータにより、全体的な適応とその一時的に持続する要素の両方について、アンラーニングの時間経過を注意深く調べることができました。{0}
忘れることと記憶には密接な関係があり、何か新しいことを思い出すためには何かを忘れなければなりません。 これは、私たちの脳が常に情報を保存しており、すべての情報が保持されると、すぐに脳が混雑し、記憶力や認知能力に影響を与える可能性があるためです。
しかし、過度の忘れは私たちの生活に悪影響を与える可能性があることも認識しなければなりません。 記憶は私たちの日常生活に欠かせないものです。 それは私たちがどのように学び、働き、問題を解決するかに影響を与えます。 物忘れがひどいと、約束を忘れたり、仕事を忘れたり、重要な情報やイベントを忘れたりするなど、さまざまな問題が発生する可能性があります。
幸いなことに、記憶力を向上させ、物忘れを減らす効果的な方法がいくつかあります。 これらの方法には次のものが含まれます。
1. 新しい情報を習得したら、それを読み直したり、言い換えたり、書き留めたりします。
2. 記憶宮殿などの記憶テクニックを使用して、つながりを作り、新しい情報をよりよく覚えられるようにします。
3. 算数ゲーム、単語パズル、パズルなど、記憶力、思考力、集中力を鍛えるゲームやアクティビティ。
4. 十分な睡眠、運動、バランスの取れた食事などの健康的な生活習慣を維持することで、脳の機能と健康を改善できます。
つまり、物忘れと記憶の間には密接な関係があり、記憶力と認知能力を向上させるには、バランスのとれた健康的な物忘れの習慣を維持する必要があります。 効果的なテクニックや方法を適用することで、私たちは新しい情報を習得し、生活をより良くすることができます。 私たちは記憶力を向上させる必要があることがわかります。カンクサにはアセチルコリンや成長因子のレベルを高めるなど、神経伝達物質のバランスも調節できるため、記憶力を大幅に向上させることができます。 これらの物質は記憶と学習にとって非常に重要です。 さらに、肉は血流を改善し、酸素の供給を促進するため、脳に十分な栄養素とエネルギーが確実に供給され、脳の活力と持久力が向上します。
ウォッシュアウト曲線の分析により、全体的な適応は急速な脱学習を示すことが明らかになりました。 ただし、持続的な適応 (図 2A の円) の学習ははるかに遅くなりました。 図 2A で「早期ウォッシュアウト」とラベル付けされた試行 16 から 25 までに、全体の適応がすでにウォッシュアウト前の漸近適応レベルの 10% 未満に低下しているのに対し、ウォッシュアウト前の持続学習の約 40% が残っていることがわかりました。 「ミッドウォッシュアウト」とラベル付けされた試験51から150までに、全体的な適応は3％未満に低下したが、持続的な適応の約20％が残った（図2A、挿入図を参照）。
同様に、初期のウォッシュアウト期間 (t(23)=4.8,p=6.9 × 10−5 およびミッドウォッシュアウト期間 ( t(39)=8.5、p=1.9 × 10−10)。
全体的適応と持続的適応の両方についてウォッシュアウト中の非学習率を定量化するために、単一の指数関数的減衰関数をウォッシュアウト データに適合させます (材料と方法を参照)。
これにより、時間的に持続する適応の場合、全体適応よりも学習解除の時定数が {{0}} 倍遅いことが明らかになりました (ブートストラップを使用して推定された時定数の中央値: 106.0 試行、四分位範囲 (IQR) [92.6 ～ 121.9] 対 17.4)試験、IQR [15.1 ～ 20.1]、p < 10-4、図 2A)、これはウォッシュアウト初期およびウォッシュアウト中期のデータで観察された高い保持率と一致しています。
細かい点として、時間的に持続する適応の非学習曲線は、実験 2 と比較して実験 1 のウォッシュアウト初期および中期の保持率が若干高いことにも気づきました (図 2A)。
これは、2 つの条件間のトレーニング量の違いを反映している可能性があります。実験 1 では、このウォッシュアウト期間の前に 2 つのトレーニング ブロック (合計 160 トライアル) が行われましたが、実験 2 では、このウォッシュアウト期間の前に 1 つのトレーニング ブロック (合計 80 トライアル) だけが含まれていたためです。条件のバランスを調整します (図 1 を参照)。 要約すると、時間的に持続する適応は全体的な適応よりもかなり遅い速度で学習されないことがわかりました。
再トレーニング開始前の残留適応
全体的な適応と比較して持続的な学習の解除が遅いことの 1 つの結果は、全体的な適応のウォッシュアウトは 40 ～ 100 回の試行ごとの短いウォッシュアウト期間の後に完了したように見える可能性があるが [15、16、18、24]、それにもかかわらず、実質的に時間的に持続的な適応は可能であるということである。残る。
これは、時間的に持続する残留適応の影響とは無関係に節約を調べるには、より長いウォッシュアウト期間が必要である可能性があること、および再学習前にこの残留適応を測定することで再学習行動のより良い理解を容易にする可能性があることを示唆しています。
再トレーニングの開始前に残存する全体的および持続的な適応を測定したところ、40-試験終了後の全体的および一時的な持続的適応の両方で有意なレベルが見つかりましたが、試験終了後の以前の適応の顕著な残留は見られませんでした。800-期間。
特に、{{0}試験の休薬期間の終了時に、全体適応に関して小さいながらも有意な残差があり、休薬前レベルの約5%(1.34 ± 0.37˚、t(39) {{8 }}.6、実験 1 と実験 2 を組み合わせた p=0.00087。正の値は、以前に課された VMR の方向への適応を示します (図 2B)。
実験 1 と実験 2 の両方がバランスがとれており、各実験で 10 人の参加者が時計回りにトレーニングされ、10 人が反時計回りの VMR でトレーニングされたため、これらの残差は移動方向のバイアスではなく以前の適応に関連していることに注意してください。 時間的持続的適応の残差はさらに大きく、これは、我々が観察した全体的な適応と比較して、時間的持続的適応の学習解除が大幅に遅いことと一致しています。
特に、{{0}} 試験のウォッシュアウト終了前の残留持続的適応は、ウォッシュアウト前の持続的適応の約 25% であることがわかりました (実験 1 と 2 では 4.91 ± 0.49˚)結合すると、t(39) {{10}}.0、p=2.7 × 10−12)。 対照的に、800-試験のウォッシュアウト期間は、全体的な適応と一時的に持続する適応の両方をベースラインに戻すのに十分であり、測定された残留値は平均してウォッシュアウト前のレベルのわずか0%から2%でした。
これらの残差は一貫してウォッシュアウト前の適応の方向を向いておらず、統計的に有意ではありませんでした。800-試験ウォッシュアウト終了時の全体的な適応は-0でした。00 ± {{ 4}}.18˚ (t(39)=−0.01,p {{10}}.9955)、一方、時間的に永続的な適応図 2B に示すように、θは 0.13 ± 0.32˚ (t(39)=0.44,p=0.6772) でした。
これらの結果は、残留する一時的に持続する適応を除去するには、長期間のウォッシュアウト期間が必要であることを示している。 これまでの節約に関する実験研究 [15,16,18,24,64] のウォッシュアウト期間は、通常、私たちが調べた 800- 試験のウォッシュアウト期間よりもはるかに短いため、これらの研究で観察された節約効果は、少なくとも部分的には、 Smith ら [10] が示唆しているように、再訓練前に完全には洗い流されなかった適応のさまざまな要素間の相互作用によって引き起こされます (見かけの節約)。
このような相互作用によって汚染されない再学習の高速化を調べるには、つまり、真の節約を調べるには、理想的には、全体的、時間的に永続的、および時間的に不安定な適応の残留レベルを除去するか、少なくともこれらの残留レベルを考慮する必要があります。
以前の適応が完全になくなった場合でも節約は存在します
全体的かつ一時的に持続する適応の節約を調査するために、図 3A と 3B に示す再トレーニングと初期トレーニングの学習曲線を比較しました (灰色: 初期トレーニング、緑色: 40 回のウォッシュアウト トライアル後の再トレーニング、青: 800 回のウォッシュアウト トライアル後の再トレーニング)。
我々は、学習が最も速かった初期の適応期間（摂動開始後のトライアル8から12、時間遅延後のトライアル10を除く）に達成された適応レベルが、再学習の場合に著しく高かったことを発見した（24.6±{全体で {9}}.7°、40- 試験および 800- 試験の休薬期間後は 24.9 ± 0.6° と 24.4 ± 1.0°、それぞれ緑と青の線、すべてのケースで実験 1 と 2 を組み合わせたデータ）を初期トレーニングと比較（18.8 ± 1.2˚、グレー; p < 10−5、ウォッシュアウト期間または両方の期間を合わせた後の再学習と比較）。
図2Bに示すように、トレーニング前の適応レベルは条件間で同一ではなかった（1.34 ± 0.37˚、-0.00 ± 0.18˚、および- 0.04 ± 0.24˚、短いウォッシュアウト後、長いウォッシュアウト後、初期適応前）、この残留事前トレーニング適応の影響とは無関係に学習曲線と再学習曲線を定量的に比較するためにデータを正規化しました。
具体的には、全体的および時間的に持続的な適応について個別に事前トレーニング適応を減算し、ベースラインから減算された各学習曲線を、ベースラインと理想的な適応レベルの間の距離によって正規化しました (式 2、材料と方法を参照)。 図３Ｃおよび３Ｄにプロットされたこれらの正規化されたデータは、完全な適応に必要な適応レベルのパーセンテージとして表現される。
特に、正規化された早期適応（摂動開始後 10 回のトライアル）は、初期適応（初期適応: 62.8 ± 4.1% 対 再学習: 81.7 ± 2.5%）と比較して速かった。40-トライアルと800-トライアルウォッシュアウトデータの個別のデータ:それぞれ、82.1 ± 2.1% および 81.4 ± 3.2%)。 私たちは節約を、再トレーニングと初期学習条件のこれらの正規化された適応データの差として単純に定義しました。
図 3E および 3F の上部パネルは、適応全体におけるこの節約手段の推定値を示しています。 早期適応では統計的に有意な節約が見られます (試験 10; 理想的な適応の 18.9 ± 3.3% の節約、t(39)=5.8、p=5.4 × 10−7[{{ 14}}試験ウォッシュアウトデータ: 19.3 ± 3.3%、t(39)=5.8、p=4.4 × 10−7; 800-試験ウォッシュアウトデータ:18.6 ± 3.6% 、t(39)=5.1、p=4.1 × 10−6)。
図 3C と 3D の上部パネルにある全体的な適応データを検査すると、再適応曲線と初期適応曲線の両方が理想的な適応レベルに近い漸近線を描いていることがわかります。これは、トレーニングが進むにつれて改善の余地、したがって節約できる容量が減少することを意味します。
この観察と一致して、中期（試験 40）および後期（試験 70）全体の適応で観察された節約は、初期（試験 10）の適応で観察された節約よりも小さかった（<10% of the ideal adaptation in all cases). The overall savings we observed at trials 40 and 70 were, however, statistically significant (t(39) = 2.6, p = 0.0063 for trial 40 and t(39) = 3.3, p = 0.0011 for trial 70), as shown in Fig 3E and 3F.
一時的に揮発性のメモリをより速く取得することで節約が可能
注目すべきことに、適応全体で観察された節約は、一時的に不安定な学習によるものであることがわかりました。 正規化された揮発性適応（図 3C および 3D の下の行）に基づいて一時的に不安定な適応（図 3E および 3F の下の行）の節約を計算しました。これは、正規化された全体的な適応と正規化された永続的な適応（図 3C および 3D の上部の行）の差として計算されました。 ）。
両方の実験において、短期および長期のウォッシュアウト期間後の初期トレーニング (トライアル 10) における不安定な適応は、初期トレーニングよりも再トレーニングの方が 2- から 3- 倍速かったことがわかりました (下の行に示すように)図3Cおよび3D)。
具体的には、トライアル 10 の揮発性再適応は、両方のタイプのウォッシュアウトを組み合わせた後のデータによる 30˚ VMR への理想的な適応の 52.2 ± 3.8% であるのに対し、初期適応では 22.0 ± 4.2% であることがわかりました。 (38)=6.2、p=1.4 × 10−7 (40- 試験ウォッシュアウト データの再適応:51.3 ± 4.5%、t(37)=5。 7、p=9.0 × 10−7 で節約; 800- 試験ウォッシュアウトデータの再適応:52.1 ± 4.1%、t(38)=5.6、p {{37} }.9 × 10−7 で節約できます）。 これは、図３Ｅおよび３Ｆの一番下の行に示されているように、時間的に不安定な適応における実質的かつ統計的に有意な節約を示している。
一時的に持続する記憶が急速に蘇ることからは節約は生まれない
記憶興味深いことに、全体的かつ一時的に不安定な適応の学習曲線で見つかった明確な節約パターンは、時間的に持続的な適応には存在しませんでした。
実験 1 と 2 の 4 つの条件のうち 1 つだけ (実験 1 の 40- トライアルウォッシュアウト後の再適応) では、初期適応の再学習中に正規化されていない時間的に持続する適応が名目上さらに高くなり、その条件では再適応が構築されました対応する初期トレーニング条件よりも大幅に高い事前トレーニング レベル (図 3A)。
学習曲線を正規化することで持続的適応の事前訓練レベルを考慮した場合、図 3C および 3D に示すように、時間的持続的適応の再学習は、4 つの条件すべてにおいて初期学習よりも名目上速いというよりも遅いことがわかりました。 具体的には、初期（トライアル 10）の節約は、理想的な持続的適応、t(38)=−2.3,p=0.99 の平均 -10.0 ± 4.3% でした。 (40- 試験ウォッシュアウト データ: −7.3 ± 4.4%、t(37)=−1.7、p=0.95; 800- 試験ウォッシュアウト データ: −10.3 ± 4.5図 3E および 3F に示すように、%、t(38)=−2.3、p=0.99)。
一時的に持続する適応では、40-トライアルと800-を組み合わせたトレーニング期間中の 40 トライアルと 70 トライアルのトライアルが測定され、トライアル 10 の適応と同様の結果が示されますが、反節約傾向 (再適応が遅い) が見られます (t (39)=-3.4, p=1.00 (トライアル 40 の場合)、t(38)=-2.2,p=0.98 (トライアル 70 の場合) ）。
時間的に持続的な適応では節約が見られないことは、一時的に不安定な適応で観察される高水準の節約とは顕著に対照的であり、全体的な節約は前者によって生じ、後者では生じないことを示唆している。 したがって、我々の結果は、永続的な記憶の再実現ではなく、揮発性記憶のより高速な再学習によって節約がもたらされることを示しています。
一時的に持続する記憶には、貯蓄の妨げとなるものが表示される
暗黙的な運動適応に対するアンチセービングを報告した最近の研究[45]に基づいて、我々は事後分析で、時間的に持続する適応がアンチセービングを構成する再学習の遅れを一貫して示すかどうかを尋ねた。
この分析により、持続的適応のための再学習は、実際には初期学習よりも大幅に遅かったことが明らかになりました (t(38)=−2.3,p=0.0247、2- 両側対応 t 検定) 、トライアル 10 に基づいて、両方のウォッシュアウト期間のデータを組み合わせました。 この逆節約効果は、長期の 800- 試験ウォッシュアウト データで最も明確であり、これにより、残存する時間的に持続する適応 (t(38)=-2.3, p {{16) の影響なしに節約を調べることができました。 }}.0276、2-両側対応のある t 検定）。
短い不完全なウォッシュアウト後のトライアル 10 での節約も名目上はマイナスでしたが、この場合はそれほど大きくはありませんでした (t(37)=−1.7, p=0.1073,2-tailedpaired t 検定)。
試験 40 および 70 での一時的に持続する適応の分析では一貫した結果が得られ、40 試験と 800- 試験の休薬期間 (t(39) {{7}) の合計データで統計的に有意な逆節約が観察されました。 } −3.4、トライアル 40 での p=0.0017; トライアル 70 での t(38)=−2.2,p=0 .0359、2- 両側対応 t 検定)、および隔離状態で分析された 800- 試験ウォッシュアウト データ (t(39)=−3.3、試験 40 での p=0.0022; t(38)=− 3.1、トライアル 70 での p=0.0035、2-テール付きペアテスト）。 したがって、単独で分析された 40- 試験ウォッシュアウト データは、これらの個々の時点でさまざまな結果を示しました (t(39)=-2.1、試験 40 での p=0.0417; t(38)=−0.7、trial70 での p=0.5053、2- 両側対応 t 検定）。
ただし、すべての時点で結合されたデータを使用すると、両方のウォッシュアウト期間 (t(39)=−5.0,p=0. 000012、800- トライアル データの場合; t(39)=−2.6、p=0.0131 (40- トライアル データ)。
まとめると、800- 試験と 40- 試験のウォッシュアウト データで観察されたマイナスの節約結果は似ていますが、800- 試験の結果はより明確であるように見えます。これはおそらく、{{3} }トライアルウォッシュアウトデータは、再学習前の初期適応の不完全なウォッシュアウトを受けています。
全体として、私たちのデータは、調査したすべての条件で時間的に持続的な適応の再学習における節約が顕著に欠如していることを示しており、その代わりに、時間的に不安定な適応の再学習においては堅調な節約にもかかわらず、反節約を示しています。
小さな効果ではありますが、興味深いことに、800- トライアル ウォッシュアウト条件の後の方が、40- トライアル条件よりもアンチセービングがより一貫して観察されたことがわかりました。これは、同じ非ローテーションの長期間の繰り返し実行が示唆されています。ウォッシュアウト期間を構成するトライアルにより、反貯蓄がより一貫したものになる可能性があります。
実際、反復実行後のアクションの強化は、使用依存学習 (UDL) [69,70] と呼ばれることが多く、その方向への方向性バイアスの形で到達するという形で現れる可能性があります [70–72]。 興味深いことに、ウォッシュアウト後のベースライン非回転移動方向への予期されるバイアスは、VMR 再学習に関連する移動方向の変化に反対し、したがって再学習を減らす反節約の方向に作用します。
ただし、次のことに注意することが重要です。(1) ここでは貯蓄を調査しているため、反貯蓄を構成する再学習の遅れとは、初期学習よりも遅いことを指します。 (2) 私たちの実験における初期学習期間の前には、同様に UDL 効果を引き出す、ローテーションなしの試行を長期間にわたって繰り返し実行しました。
したがって、重要な問題は、UDL 効果によって800-トライアルウォッシュアウト期間後の再学習が遅くなるかどうかではなく、そのような効果がローテーションなしのベースラインのトライアル期間220-の間に有意なサイズの増加を示すかどうかです。初期学習に先立つ期間と、800-トライアル再学習条件に先立つトライアル非ローテーション ウォッシュアウト期間800-? しかし、反復試験の回数に応じて UDL 効果がどのように増加するかに関する入手可能な文献は、これが起こりそうもないことを示唆しています。
到達運動における UDL 効果を調べた研究では、わずか 1 ～ 15 回の試行後に効果が示され ([71]、実験 3; [70])、15 回の試行を超えた UDL 効果の時間経過を調べた 1 つの研究では、50 回と 50 回の間で漸近する効果が見られました。 150 回の試行 ([71]、図 4)。これは、実験の初期学習に先立つ 220- 試行ベースラインの期間よりも短いです。
これは、UDL の効果が、我々の研究で実際に VMR トレーニングに影響を与える場合、220 回のローテーションなしトライアルが先行した初期学習と、800 回のローテーションなしトライアルが先行した長期ウォッシュアウト後の再学習の両方に対して同等に影響を与えることを示唆しています。
したがって、UDL の効果は、学習曲線間の差異、つまり 800 回のウォッシュアウト試行後に測定した節約額にはほとんど影響を及ぼさないはずであり、したがって、観察された一時的に持続する反節約効果を説明できる可能性は低いです。
しかし、繰り返し期間の効果を調べた論文 [71] では、800 トライアル（540 トライアルが最大）という長い UDL トレーニング期間を研究しておらず、VMR 適応の文脈の外で UDL を研究しました。
そこで、追加の実験 (実験 S1) を実行して、初期学習 (220 試行) 前の非回転リーチ数と長期ウォッシュアウト再学習 (800 試行) 前の非回転リーチ数の差が、観察された反節約を説明できるかどうかを判断しました。 実験 S1 では、再学習前のトライアル ウォッシュアウトのアクション選択履歴の期間と一致するように、220 トライアルではなく 800 トライアルのベースライン後の初期学習を調べました。800-
私たちが観察した初期学習に関する時間的持続的再学習の減少が実際に長い800-試行動作/アクション選択履歴によるものである場合、この新しいデータセットでの初期の時間的持続的学習は、 800-これは、220 回のベースライン試行後に以前に観察された、最初の時間的に持続する学習ではなく、試行ウォッシュアウト条件です。
ただし、実験 S1 の結果は、この新しいデータセットでの 800 回のベースライン試行後の最初の時間持続学習が、220 回のベースライン試行後に以前に観察された最初の時間持続学習とよりよく一致していることを示しています。データセットは、220 回ではなく 800 回の試行後の UDL の増加によって予測される、初期の時間的永続的な学習の速度の低下を示さなかった (試行 10 の学習: 新しいデータの初期学習の 47.1 ± 9.6% に対して、以前のデータの初期学習の 40.1% ± 4.2%)データ、t(49)=−0.8、p=0.45、S1 図を参照)。
代わりに、S1 図に示すように、データは Verstynen と Sabes のデータ [71] と一致しており、UDL は 220 回の試行前の漸近線に影響を与えます。 この予測と一致して、以前のデータで観察された800-トライアルウォッシュアウトトライアル後の永続的な再学習も、この新しい800-トライアルベースラインデータと比較して大幅に遅くなり、トライアル 10 のデータが観察されたときに大幅な反節約が観察されました。 40 と 70 は一緒に平均され (t(50)=−3.2,p=0.0014)、またこれらの時点のデータが個別に分析された場合も (t(50) {{16} }−2.2、トライアル10でのp=0.017; t(50)=-2.5、トライアル40でのp=0.0086; t(50)=- 2.2、p=0.0162、トライアル 70)。
これらの発見は、UDL の効果では、私たちが観察した試験の時間的に持続する反節約効果を説明できないことを示唆しています。{0}
余談ですが、一方で、UDL の効果が 220 回の試験 (ベースライン期間) と比較して 40 回の試験 (短い休薬期間) ではいくらか低かった場合 [71]、UDL 量の減少につながるでしょう。 -最初の学習と比較して、40 回のウォッシュアウト試行後の再学習の速度低下が誘発されました。 これは、どちらかと言えば、800- 試験ウォッシュアウト データで一時的に持続するアンチ節約を過大評価するのではなく、40- 試験ウォッシュアウト データで一時的に持続する反節約を過小評価しており、おそらくこの条件を考慮した場合の結果の一貫性が低下する原因となっている可能性があります。隔離中。
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