小脳の大きさは、恐怖の記憶と鶏の家畜化に関連しています。

より多くの information:ali.ma@wecistanche.com のために

小脳の大きさは恐怖に関連しています記憶鶏の家畜化

カタジャマー、レベッカ・ライト、ドミニク・ヘンリクセン、リー、ジェンセン、パー*

リンシェーピング大学IFM-生物学 581 83 リンシェーピングスウェーデン

*対応著者:jensen@liu.se

クリックしてシスタンチェ尿細管腫の利点と記憶のための副作用

要約

赤いジャングル鳥は、8世代の間に人間に対する恐怖の発散レベルのために選択され、選択ラインは恐怖レベルだけでなく、比例した脳と小脳の塊で異なっていました。次に、脳の質量と恐怖学習の相関関係を研究するために、2つの線からの鳥を交差させてF3インタークロスを得た。私たちは105匹のF3動物を個別に恐怖に慣れさせ、記憶8日齢での試験、そこで繰り返される光の点滅に対する反応を2日間連続して評価した。淘汰後、4つの脳領域の各々の絶対サイズおよび相対サイズを測定した。ステップワイズ回帰を用いて、各脳領域のサイズが慣れに及ぼす影響を分析し、記憶.初日の馴化に対する脳領域の影響はなかった。しかし、小脳の絶対サイズが大きい鳥は、2日目の恐ろしい刺激に対する反応を有意に減少させ、より良い記憶刺激の。他の地域は有意な影響を及ぼさなかった。我々は、小脳の大きさの増加は、ニワトリの家畜化を促進し、彼らが人間との生活に適応することを可能にする上で重要であったかもしれないと結論づける。

1. はじめに

動物におけるいわゆる家畜化症候群の決定的な特徴は、体重に対する脳のサイズの減少である[1]。しかし、異なる脳領域は家畜化によって異なる影響を受け[2]、ニワトリでは、領域のサイズを支配する遺伝的構造が異なり、脳の一部が独立して選択に応答することを可能にすることが以前に見つかりました[3]。これに沿って、飼いならされたニワトリは野生の祖先であるレッドジャングルファウルと比較して体の大きさに対して脳が小さく、小脳は実際には絶対的および比例的な尺度の両方でかなり大きい[3]。人間に対する恐怖度が高いか低いかのどちらかで選ばれたレッドジャングルファウルでも、同様の効果が見つかりました:ほんの数世代の選択の後、飼いならされた鳥は体の大きさに対して全体的に小さい脳を持っていましたが、恐ろしいものよりも小脳が大きかった[4]。これは、小脳がニワトリの恐ろしい刺激の処理に関与している可能性があり、通常は非常に恥ずかしがり屋の祖先のレッドジャングル鳥が人間の生活に適応したときに家畜化中に重要であった可能性があることを示しています。

小脳は長い間、主に自発運動制御に関係していると考えられていましたが、最近の研究では、さまざまな認知処理に関与していることが証明されています[5-7]。肯定的な感情と否定的な感情の両方が、否定的なものが優勢な小脳回路によって処理されているようです[8]。しかし、感情処理における小脳の関与に関するほとんどの知識は哺乳類から来ています。例えば、ヒトや他の霊長類では、認知発達や社会的相互作用に関与しており[9]、ラットでは恐怖条件付けに役割を果たしています。記憶統合 [10]。したがって、これとニワトリにおける以前の観察に照らして、小脳の大きさは、恐ろしい刺激に慣れる能力など、家畜化に関連する中心的な行動的側面に関連している可能性があるという仮説を立てました。

ここでは、ヒトに対する恐怖度の高いものと低いもののために選ばれたアカジャングル鳥のF3インタークロスにおける恐怖反応を研究し、脳の大きさと組成を測定した。その目的は、恐怖の尺度として、異なる脳組成を持つ鳥が、驚くべきが無害な刺激にどのように慣れ、記憶するかを分析することでした。記憶.

2. 材料と方法

完全なデータセットは、電子補足品目として入手可能です (表 S1)。

レッドジャングルファウルの近親交配集団から始めて、標準化された人間の恐怖テストでの反応に応じて別々の系統を選択しました。鳥の繁殖と住居、そして選択スキームに関する詳細は、以前に報告されています[11]。低恐怖ラインにおける脳質量の相対的減少および相対小脳質量の増加を含む、一連の相関した選択応答が観察された[4]。

第8選択世代の鳥類を用いて、各選択ラインから2匹の雄と雌を相互のデザインで交配して交配を交配させた。F1およびF2インタークロス世代では、鳥類をランダムに飼育して、試験集団を構成する合計105匹の動物からなるF3インタークロスを生成した。繁殖計画に関するさらなる詳細は、[12]に見ることができる。

生後8日で、ひよこは恐怖に慣れてテストされ、記憶24 - 28時間散在する2つのテスト機会からなるテスト。2つの試験機会のそれぞれで、1羽のひよこが25 x 25 x 30 cmの閉鎖された均等に照らされた試験場に単独で置かれました。床に組み込まれていたのは青色光を発するLED光源で、アリーナで30秒後、ひよこは30秒間隔で5つの短い(1秒)光の点滅にさらされました。最後の閃光から30秒後、ひよこは取り除かれ、次の動物に置き換えられました。

テストはビデオに記録され、連続した光の点滅のそれぞれに対するひよこの即時の驚愕の反応は、5度スケールに従って記録からオブザーバーソフトウェア(Noldus Inc)を使用してスコア付けされ、フラッシュに対する反応が観察できない場合に最低スコア(1)が記録され、最大恐怖反応については最高(5)が記録された。スコアリングを検証するために、ビデオのランダムなサブサンプル(10%)を2人の独立した観察者によって採点し、観察者のスコア相関はrs = 0.91(P<0.001). details="" and="" ethograms="" for="" the="" scores="" can="" be="" found="" in="">

恐怖反応の強度および衰退の全体的な尺度を得るために、我々は、各試験日における各ひよこの曲線下面積(AUC)を計算した。AUCは、5つの30-s間隔のそれぞれについて曲線の下の面積を加算することによって計算された。AUCが低いほど、全体的な反応スコアが低くなります。

鳥が生後32週のとき、すべての鳥は体重を量られ、急速な斬首によって淘汰されました。脳を摘出し、Henriksenら[3]によって使用されるプロトコルに従って、大脳半球、視床、小脳、および脳幹および視床下部を含む残りの部分の4つの部分に解剖した。解剖直後に、各脳領域を別々に秤量し、0.001gの精度を有するスケールを用いて湿塊を得た。これまでの研究では、湿潤質量と体積の間に高い相関関係があることが分かっています[3]。

測定された脳領域の質量は、Q-Q-プロットの検査によって決定されたように、正規性から有意に逸脱しない分布を有していた(すべての領域についてShapiro-Wilks検定P>0.05)。脳の構成と恐怖反応の関係を分析するために、我々は段階的回帰分析を行った。このモデルは、応答としてAUCで構成され、全脳および4つの脳領域のそれぞれの体重および絶対体重を含んでいた。回帰は、第1回および第2回の試験機会について別々に実施した。

すべての偏差は平均の標準誤差として与えられます。

3. 成果

男性(N = 59)は女性(N = 46)よりも有意に大きかった(1087.1 ± 10.4 g対791.9 ± 9.1 g;P = 0.031、t検定)、およびより大きな絶対脳質量を有していた(男性:2.77 ± 0.02 g、女性:2.50 ± 0.02 g;P<0.001, t-test).="" consistent="" with="" the="" overall="" larger="" brain,="" the="" absolute="" masses="" of="" each="" of="" the="" separate="" brain="" regions="" were="" also="" significantly="" larger="" in="" males=""><0.001, t-test).="" there="" were="" no="" sex="" effects="" on="" auc="" either="" on="" the="" first="" test="" occasion="" (9.4="" ±="" 0.4="" vs="" 10.1="" ±="" 0.6;="" p="0.33," t-test),="" or="" on="" the="" second="" test="" (males:="" 8.1="" ±="" 0.4;="" females:="" 8.8="" ±="" 0.5;="" p="0.32,">

最初の恐怖試験では、ほとんどのひよこは最初の光の閃光に強く反応し、その後徐々に次の光の閃光に対してそれほど強くない驚きの反応を示し(図1)、速い慣れ反応と一致した。2回目のテストでは、平均驚くべき反応は最初のライトフラッシュですでにそれほど激しくなく(図1)、ひよこが最初のテストからの刺激を覚えていて、再びテスト内の慣れの証拠を示したことを示しています。反応の強度の差はAUCに反映されており、2回目の試験では有意に低かった(図1; t=3.45 P<0.01; paired="" sample="" t-test),="" indicating="" a="" consolidation="" of="">記憶最初のテストから。

ステップワイズ回帰モデルでは、最初のテストでAUCに対して有意な変数は保持されませんでした。2番目の検定では、小脳の絶対サイズがAUCの唯一の有意な予測因子であり(R2 = 0.041、F = 4.25、P = 0.042)、小脳が大きいほどAUCが小さくなった(図2)。この効果は男性でより顕著に現れたが(図2)、この関連はいずれの性別においても別々に有意性に達しなかった。

4. ディスカッション

我々は、人間に対する高い恐怖と低い恐怖のために選ばれた赤いジャングル鳥の間のF3インタークロスにおいて、より大きな小脳を持つ鳥は、恐ろしいが無害な刺激を覚えて慣れるのに有意に優れていることを発見しました。これは、小脳の大きさが鶏の家畜化を成功させるための重要な要素であった可能性があることを示しています。

飼いならされたホワイトレグホーンの卵層では、祖先のアカミジャングル鳥と比較してより大きな小脳が以前に報告されており[3]、同様に人間に対する恐怖を軽減するために選択されたレッドジャングルファウル[4]では、小脳がニワトリの飼い慣らしと家畜化に関連して重要な機能を有する可能性があることを示唆している。私たちの現在の結果は、人間の近くで生きて繁栄する能力が初期の家畜の中心であったに違いない[13]ので、これを裏付けるのに役立ち、これは間違いなく、最初は恐ろしいと認識されていたかもしれない無害な刺激に慣れる能力の増加によって促進されたでしょう。

脳は高価な器官です。したがって、エネルギー使用を最適化するために、脳の大きさと組成の適応的変化は家畜化の間に進化しました[1,2,14] [15] [16,17]。モザイク脳理論と一致して、異なる脳部分のサイズと成長の根底にある異なる遺伝的構造によって証明されるように、異なる領域は独立して進化することができる[2,3]。小脳は脊椎動物の脳の一部であり、長い間、主に自発運動制御の中心と考えられてきましたが、過去数十年間の研究は、それがはるかに広い機能を有することを示しています。人間では、社会的認知と学習に関与し[5,18]、ニワトリやウズラでは生殖行動に影響を与えます[3,6]。ラットでは、小脳は恐怖記憶の統合に重要な役割を果たしており、我々の現在の結果はこれと一致している[10]。

我々の結果は、ニワトリの小脳塊と恐怖馴化との間に有意な関係を示すが、これを引き起こすものが何であるかについての結論を許さず、その効果はR2が4.1%と比較的弱い。鳥類の小脳は哺乳類とは異なる解剖学的構造を持ち、その組成と接続性は同じ種の品種間でも異なります[2]。私たちが観察する効果は、例えば、ニューロンまたは他の細胞タイプの数の増加またはニューロン密度の増加の結果であり得る。今後の研究は、質量増加のどの側面が観察された行動効果の根底にあるかを明らかにすることに焦点を当てるべきである。

注目すべきは、本実験で測定された学習プロセスと有意な関連を有する脳領域サイズが他になかったことである。しかし、比較的粗い測定値を使用した場合、扁桃体や視床下部など、脳の他の部分の関与を排除することはできず、小脳と他の領域との接続性を評価することができませんでした。

ニワトリは少なくとも8000年前にレッドジャングルの家禽から家畜化されており[19]、野生の祖先は人間に対して非常に恥ずかしがり屋で恐れています[20]。したがって、家畜化を成功させるための最初の必要なステップは恐怖の軽減であったに違いなく、これが実際には多くの典型的な家畜化された形質の背後にある主要な原動力であったことが示唆されている[13]。ウサギでは、家畜化中の脳構造の変化は恐怖処理の変化と一致しており[17]、飼いならされたニワトリは体の大きさに対して全体的に脳量が減少しています[3]。しかし、飼いならされたニワトリでは、小脳はレッドジャングルファウルよりも脳の大部分を占めています[3]。人間に対する恐怖の軽減のために、レッドジャングルファウルで数世代の選択の後に同じ効果が観察されました:テイマー選択ラインは、全体として比例的に小さな脳と比例的に小さい間脳を進化させましたが、比例してより大きな小脳を進化させました[4]。これは恐怖の変化と関連していた記憶選択された2つのレッドジャングル鳥系統の間に以前に観察された違いは、遺伝的浮動を含む多くの異なる要因によって引き起こされる可能性がある。しかし、ここで用いたF3-インタークロスアプローチは、小脳質量と恐怖との間の遺伝的相関を明確に示している。記憶これは、ニワトリの小脳サイズが家畜化中に適応価値を与えた可能性があることを示唆している。

結論として、我々の結果は、赤いジャングル鳥の小脳塊がより効率的な馴化と関連していることを示している。記憶恐ろしいが無害な刺激の。家畜化されたニワトリとヒトに対する恐怖を軽減するために選ばれたレッドジャングルファウルの方が小脳が大きいというこれまでの知見に照らして、今回の知見は、小脳の質量が大きいことが野生のアカジャングル鳥が人間との生活に適応するのを容易にした可能性があり、したがってニワトリの家畜化を成功させるために重要であった可能性があることを示唆している。

参照

1. 価格、E. O. 2002 動物の家畜化と行動。ウォリングフォード:CABI。(DOI:10.1079/9780851995977.0000)

2. Rehkämper, G., Frahm, H. D. & Cnotka, J. 2008 進化論の背景に見られる家畜化下でのモザイク進化と適応脳成分変化。脳の行動と進化 71, 115–126.(DOI:10.1159/000111458)

3. Henriksen, R., Johnsson, M., Andersson, L., Jensen, P. & Wright, D. 2016 家畜化された脳:鳥類における脳量と脳構造の遺伝学。科学的なルールツ 6, 1–9.(DOI:10.1038/srep34031)

4. Agnvall, B., Beltéky, J. & Jensen, P. 2017 脳のサイズは、レッドジャングル鳥の飼い慣らしの選択によって縮小される - 重要な器官における相関効果。科学報告 7,

3306. (doi:10.1038/s41598-017-03236-4)

5. バートン, R. A. 2012 具現化された認知進化と小脳.王立協会の哲学的トランザクションB 367、2097-2107。(DOI:10.1098/rstb.2012.0112)

6. Ebneter, C., Pick, J. L. & Tschirren, B. 2016 早熟鳥における生殖投資と母体小脳の大きさとのトレードオフ。生物学の手紙12、

20160659. (doi:10.1098/rsbl.2016.0659)

7. Van Overwalle, F., D'aes, T. & Mariën, P. 2015 Social Cognition and the 小脳: A meta-analytic connectivity analysis.人間の脳マッピング36、5137-5154。(DOI:10.1002/hbm.23002)

8. Adamaszek, M. et al. 2017 Consensus Paper: Cerebellum and Emotion.小脳 16, 552-576.(DOI:10.1007/s12311-016-0815-8)

9. Wang, S. S. H., KLOTH, A. D. & Badura, A. 2014 The Cerebellum, Sensitive Periods, and Autism.ニューロン83、518-532。

10. Sacchetti, B., Baldi, E., Lorenzini, C. A. & Bucherelli, C. 2002 恐怖条件付けの統合における小脳の役割。米国科学アカデミー紀要 99, 8406–8411.(DOI:10.1073/pnas.112660399)

11. Agnvall, B., Jöngren, M., Strandberg, E. & Jensen, P. 2012 赤いジャングル鳥における恐怖関連行動の遺伝性と遺伝的相関 - 早期家畜化の可能性PLoS ONE 7, e35162.(DOI:10.1371/journal.pone.0035162)

12. Katajamaa, R. & Jensen, P. 2020 Tamenessは、赤いジャングル鳥の交配における家畜化関連の形質と相関する。Genes Brain & Behavior, 1–12.

(DOI:10.1111/gbb.12704)

13. Agnvall, B., Beltéky, J., Katajamaa, R. & Jensen, P. 2018 家畜化の進化は飼い慣らしによって駆動されるのか?鶏に焦点を当てた選択的なレビュー。応用動物行動科学 205, 227–233.(DOI:10.1016/j.applanim.2017.09.006)

14. Ksepka, D. T. et al. 2020 鳥類の脳サイズの進化のテンポとパターン。現在の生物学 30, 2026–2036.e3.(DOI:10.1016/j.cub.2020.03.060)

15. Maklakov, A. A., Immler, S., Gonzalez-Voyer, A., Rönn, J. & Kolm, N. 2011 Brains and the city: big-brained passerine birds succeed in urban environment. 15. Maklakov, A. A., Immler, S., Gonzalez-Voyer, A., Rönn, J. & Kolm, N. 2011 Brains and the city: big-brained passerine birds succeeds in urban environment. 15. Maklakov, A. A., Immler, S., Gonzalez-Voyer, A., Rönn, J. & Kolm, N. 2011 Brains and the city: big-brained passerine birds succeeds in urban environment. 15生物学の手紙7、730-732。(DOI:10.1098/rsbl.2011.0341)

16. Kotrschal, A., Rogell, B., Bundsen, A., Svensson, B., Zajitschek, S., Brännström, I., Immler, S., Maklakov, A. A. & Kolm, N. 2013 Artificial Selection on Relative Brain Size in the Guppy が、より大きな脳を進化させることのコストと便益を明らかにしている。現在の生物学 23, 168–171.(DOI:10.1016/j.cub.2012.11.058)

Brusini, I. et al. 2018 脳アーキテクチャの変化は、家畜ウサギにおける恐怖処理の変化と一致している。米国科学アカデミー紀要 115, 7380–7385.(DOI:10.1073/pnas.1801024115)

18. Van Overwalle, F., Van de Steen, F., van Dun, K. & Heleven, E. 2020 動的因果モデリングを用いた社会的および非社会的シーケンシング中の大脳と小脳の間の接続性。ニューロイメージ206、116326。(DOI:10.1016/j.neuroimage.2019.116326)

19. Tixier-Boichard, M., Bed'hom, B. & Rognon, X. 2011 Chicken domestication: From archeology to genomics.Comptes Rendus Biology 334, 197–204.

(DOI:10.1016/j.crvi.2010.12.012)

20. Collias, N. E. & Collias, E. C. 1996 赤いジャングル鳥の社会組織、Gallus gallus、進化論に関連する個体群。動物の行動 51, 1337–1354.

21. Katajamaa, R. & Jensen, P. 2020 赤いジャングル鳥の恐怖を軽減するための選択は脳の組成を変化させ、恐怖に影響を与える記憶.王立協会オープンサイエンス7、200628。(DOI:10.1098/rsos.200628)