視覚作業記憶における文脈の結合は、両側性の事象関連の可能性には反映されるが、対側性の遅延活動には反映されない パート 1

ビジュアルアブストラクト

ビジュアル ワーキング メモリ (VWM) から特定の項目を正常に取得できるかどうかは、その項目をその固有のコンテキストにバインドするかどうかに依存します。 記憶セットの均一性を操作するVWMに関する最近の機能的磁気共鳴画像研究により、刺激の同一性を表現する際の役割とは無関係に、文脈結合における頭頂内溝の重要な役割が特定された。

作業記憶と記憶は 2 つの異なる概念ですが、密接に関連しています。 作業記憶とは、通常、現在進行中のタスクに関連した、短期間記憶できる情報を指します。 作業記憶と比較すると、記憶は長期的に記憶する能力、つまり、時間をかけて記憶を保存したり取り出したりする能力を指します。

作業記憶と記憶は異なりますが、それらは独自にリンクされています。 通常、強力な作業記憶は記憶力の向上を予測します。 これは、作業記憶が長期記憶の「ハブ」であり、情報を長期記憶に転送する前に作業記憶に情報を保存する必要があるためです。 したがって、作業記憶が強ければ、情報を長期記憶に保存しやすくなります。

さらに、ワーキングメモリは脳内の「注意制御システム」の一部ともみなされます。 注意力は情報を記憶する鍵であり、特定の情報に注意を払えない場合、それを思い出すことはできません。 したがって、良好な作業記憶は注意力の優れた制御と密接に関係しており、これは記憶力の向上にも役立ちます。

結論として、長期記憶能力には良好な作業記憶が不可欠です。 幸いなことに、作業記憶と記憶力を強化する方法がいくつかあります。 たとえば、記憶ゲームを練習したり、十分な睡眠をとったり、運動したりすることはすべて、作業記憶と記憶力を強化することができます。 したがって、課題にうまく対処できるように、作業記憶と記憶力の向上に努めましょう。 記憶力を向上させる必要があることがわかります。 シスタンシュには、アセチルコリンや成長因子のレベルを高めるなど、神経伝達物質のバランスも調節できるため、記憶力を大幅に向上させることができます。 これらの物質は記憶と学習にとって非常に重要です。 さらに、肉は血流を改善し、酸素の供給を促進するため、脳に十分な栄養とエネルギーが確実に供給され、脳の活力と持久力が向上します。

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今回の研究では、VWMに保持されている情報量を追跡する後部電極から派生する事象関連電位（ERP）成分である対側性遅延活動（CDA）が、文脈結合要求にも敏感であるかどうかを調査した。 実験 1 では、人間の参加者は、同じカテゴリ (向き: 「均一」) または異なるカテゴリ (向き、色、輝度: 「異種」) から抽出された 1 つ、3 つ、または 5 つの項目を含む記憶セットを使用して水平化遅延認識を実行しました。 ）。 メモリプローブの位置とアイデンティティは取得すべきアイテムを示していたため、同種のトライアルではより高いコンテキスト結合要求が課せられました。

VWM の能力は異種試験の方が高かった。 記憶された刺激に対する対側 (contra) と同側 (ipsi) の ERP は均一試験の方が高かったが、これらの差は、CDA を生成する対側 - 同側の減算では除去されました。 実験 2 では、人間の参加者が 1 つまたは 3 つの項目 (同種または異種) の記憶セットを使用して水平化遅延想起を実行しました。

行動は同種の試験よりも 3 項目の不均一な試験の方が優れており、モデリングにより後者の文脈結合エラーが明らかになりました。 双方向 ERP と CDA の結果は実験 1 を再現しました。これらの結果は、CDA が VWM に関与するオブジェクト ファイルの数を追跡し、コンテキスト バインディングの要求に敏感ではないことを裏付けています。

重要性の声明

対側性遅延活動（CDA）は、視覚作業記憶（VWM）に保持されている項目の数を追跡しますが、どの認知プロセスがそれに影響を与える可能性があるかは依然として不明です。 たとえば、VWM は各アイテムの ID の表現を必要としますが、各アイテムの固有のコンテキスト (たとえば、アイテムがどこに、どのような順序で出現したか) の表現も必要とします。 ここでは、コンテキスト バインディングに対する要求を操作する方法として、刺激セットの均一性を変化させました。 この操作は行動に影響を与えることに成功しましたが、CDA はそれに鈍感でした。

これは、CDA が VWM に保持されているアイテム数の抽象マーカーとして機能するものの、その操作が VWM タスクのパフォーマンスをサポートするすべての神経認知プロセスの直接的な測定値を提供するわけではないことを示唆する以前のモデルをサポートしています。

導入

過去四半世紀にわたって、人間の視覚作業記憶 (VWM) に関する研究は、Luck と Vogel (1997) によって普及された「変化検出」タスクの変種によって多大な影響を受けてきました。 標準形式では、これは遅延認識のテストであり、覚えておくべき項目 (多くの場合、色付きの四角形) の配列が提示され、満たされていない短い遅延時間が続き、その後に認識プローブが続きます。

一部のバリアントでは、1 つの項目を p=0.5 で変更して、サンプル配列の再表示を介してメモリがテストされます。 他の例では、単一のプローブ刺激によって、プローブされた位置を占めていたアイテムの記憶が評価されます。 重要なのは、サンプル配列内の項目数 (「メモリ負荷」) はトライアルごとに異なり、負荷の関数としてのパフォーマンスを変換して「VWM 容量」 (つまり、「Cowan's k」; など) の推定値を算出できることです。 Cowan、2001）、印象的な心理測定特性を持つ尺度（Luck and Vogel、2013;Fukuda et al.、2015b;Hakim and Vogel、2018）。

これらの標準的なタスクの変形による最初の結果は、スロットのようなアーキテクチャから生じる VWM 容量制限の理論モデルにつながりました (Zhang と Luck、2008)。そして、この解釈に対する反対意見が「遅延推定」の導入を促しました。被験者がカラーホイールで応答することによって、調査対象のアイテムの色を思い出すように指示されるタスクの変種 (Bays et al., 2009)。

この修正により、リコールの精度とミスバインディング (つまり「スワップ」) エラーの推定が可能になり、負荷が増加するにつれてより薄く分散される有限リソースに依存するものとして VWM をモデル化することが可能になりました (Ma et al. 、2014;レビューについては、Postle および Oberauer、2022 を参照してください)。

この文献における非常に影響力のある開発の 1 つは、イベント関連潜在力の特徴付けです [ERP; k の推定値を厳密に追跡する脳波 (EEG) コンポーネント] コンポーネント。

この対側性遅延活動 (CDA) コンポーネントは、標準的な「変化検出」タスクの変形で得られます。このタスクでは、各半視野に 1 つずつ、合計 2 つのアレイが提示され、被験者はアレイの開始前に生成されたアレイのみをエンコードします。 次に、後部電極からの EEG データは、それらがキュー アレイの対側または同側の皮質上に位置するかどうかの関数として平均され、対側信号から同側の信号を差し引くことで CDA が得られます。

試験の遅延期間に対応する CDA は、k の個人差と密接に相関しており、記憶負荷が増加するにつれて負の値が大きくなり、個人の能力が飽和します。 したがって、CDA は、VWM における情報の保存の神経相関関係として多くの人によって解釈されてきました (Vogel andmachizawa, 2004; Luria et al., 2016)。

CDA は、上で要約した行動学的および心理測定的な知見と密接に関連しているため、CDA による経験的結果は、理論的主張を前進させるためによく使用されます。 VWM に対する明白な要求はないが、持続的な活動が同側電極よりも対側電極でより大きいことが見られ、k の推定値を追跡するタスクを考えてみましょう。 このような場合、「CDA のような」アクティビティは、名目上はニーモニックではないタスクに対する VWM の貢献の証拠としてみなされることがよくあります。 たとえば、複数の物体追跡タスクの場合、ターゲット項目は常に表示されますが、タスク中に記録された CDA のような信号は、追跡を成功させるには作業記憶のような操作が必要であることの証拠として解釈されています (McCollough and Vogel、2010) 。

視覚検索の場合、側方視覚検索中に観察される「対側性検索活動」は「検索中の記憶」として解釈されており(Kundu et al., 2013)、それにより被験者はすでに取得した配列内の項目の記録を VWM に保持する可能性があります。再訪問を避けるために、訪問されたことのある人を訪問しませんでした（Emrich et al.、2009）。 視覚検索でも、処理の異なる段階に対応していますが、同じターゲットの検索を必要とする連続試行間で、ターゲットのオフセットと検索アレイのオンセットの間の遅延にわたる CDA のような信号が徐々に減少することは、次のように解釈されます。 VWM から長期記憶への検索テンプレートの表現の「ハンドオフ」 (Carlisle et al., 2011)。
CDA には理論的にかなりの重みが与えられることが多いため、CDA の根底にある神経認知要因を完全に理解することが重要です。 この目的を達成するために、ここで報告する実験は、VWM中の刺激情報の能動的保持に対するCDA様活性の特異性について疑問を投げかける、機能的磁気共鳴画像法（fMRI）を用いた以前の研究からインスピレーションを得ている。 出発点として、CDA が最初に Vogel と町沢 (2004) によって説明された同じ雑誌号には、広く一貫した結果のパターンを示す fMRI 研究の結果の報告も含まれていました。

この記事で、Todd and Marois (2004) は、CDA と同様に、頭頂間溝 (IPS) の遅延期間 fMRI 信号が、k で飽和する前に VWM 負荷とともに単調増加することを報告しました。 この発見は以前にも再現されていますが（Xu and Chun、2006）、その後の研究では、IPS の遅延期間の活動が刺激表現自体以外の要因にも敏感であることが示されました。

たとえば、動きの方向に関する VWM の fMRI 研究では、Emrich らは次のように述べています。 (2013) は、1 対 2 対 3 方向の運動方向の負荷に対する IPS の遅延期間活動の単調増加を観察しましたが、この信号の多変量パターン分類 (MVPA) では刺激情報の証拠を見つけることができませんでした。 （対照的に、後頭皮質では、ベースラインを超える fMRI 信号強度が存在しないにもかかわらず、遅延期間信号からの刺激情報の MVPA デコードは成功し、デコーダーのパフォーマンスはメモリ負荷に応じて直線的に低下しました。） Gosseriesらの研究。 (2018) は、被験者が 1 つのモーション パッチの方向 (1 M)、3 つのモーション パッチの方向 (3 M)、または 1 つのモーション パッチの方向と 2 つの静的カラー パッチのクロミナンス値を作業記憶に保持している間に BOLD アクティビティを測定しました。 (1M2C)。 MVPA デコード結果は、Emrich らの結果とほぼ一致していました。 (2013) ですが、現在の目的にとって特に興味深いのは、IPS における遅延期間信号強度のパターンです。それは、1 M および 1M2C 試験では同等であり、3 M 試験では著しく高かったです。

1M2C 試験と 3M 試験は両方とも 3 項目の保持を必要としたため、この 2 つの違いは、項目数自体以外の何らかの要因が IPS における遅延期間の活動に重要に寄与していることを示していました。 [3 M と 1M2C の遅延期間信号の違いは、部分的には 2 つの条件間の刺激エネルギーの違いによって説明される可能性があることに注意してください (つまり、3 つのモーション パッチの作業メモリは、3 つのモーション パッチの作業メモリよりも IPS をより強く駆動する可能性があります) 1 つのモーション パッチと 2 つのカラー パッチ）、この同じロジックでは、1 M トライアルと 1M2C トライアルの間の遅延期間の負荷効果の欠如を説明できません。

Gosseries らによる研究の結果。 (2018) は Cai らによって複製および拡張されました。 (2020)、ここで報告されている実験に直接つながる研究。 この fMRI 研究では、被験者は 1 つの指向性バー刺激パッチ (1O)、3 つの指向性バー刺激パッチ (3O)、または 1 つの指向性パッチ、1 つの色パッチ、および 1 つの輝度パッチ (1O1C1L) のサンプル配列を観察し、プローブされた項目を思い出しました。方向ホイール、カラー ホイール、または輝度ホイール。

この結果は、Emrich らの研究の結果とほぼ一致していました。 (2013) および Gosseries et al。 (2018)—IPS における遅延期間の活動は、3O と比較して 1O および 1O1C1L 試験では比較的低かった—そしてまた、100 万=1M2C のパターンを説明できるかもしれない手術における IPS の役割の証拠も生成された、3 M (Gosseries et al.、2018) および 1O=1O1C1L、3O (Cai et al.、2020): 作業記憶に保持する必要がある各項目への試験固有のコンテキストのバインディング。

特に、リコール時の fMRI 信号の多変量逆エンコード モデリングは、30 回の試行において、非ターゲットに反応する確率がより高い被験者 (つまり、より多くの「交換エラー」を犯した被験者) が、次のようにプローブされたアイテムの位置を表していることを示しました。方向性も弱く、プローブされていない項目との区別もつきません。 さらに、IPS の遅延期間信号は、想起時の文脈結合の行動的および神経的相関を予測しました。 ここで紹介した実験のロジックは、Cai らの研究から得た、課題の側方化変形の実行中に脳波を記録するというものでした。 (2020) は、CDA がメモリセットの均一性にもどの程度敏感であるかを評価しました。この発見は、CDA が VWM.1 のコンテキスト バインディング操作を部分的に反映している可能性があることを示唆しています。
実験1

材料と方法

28人の右利きボランティア（女性16人、年齢18～25歳、平均年齢22.87歳、SD= 3.22）が報酬（1時間あたり20ドル）を求めて研究に参加した。 n は、CDA の以前の研究 (Vogel およびmachizawa、2004; Luria et al.、2016) と比較できるように選択されました。 すべての被験者は、保健科学治験審査委員会が承認した手順に従って書面によるインフォームドコンセントを提供した。 対象者は正常または正常に矯正された視力を有し、EEGの禁忌はなく、神経疾患または精神疾患の既往歴は報告されていませんでした。

刺激

遅延認識トライアルは、同種の記憶セットと異種の記憶セットの条件によってブロックされました。 同種試験では、白い円形パッチの黒い直径 (長さ 1.6 度、幅 0.08 度) としてレンダリングされた 1 つ、3 つ、または 5 つの指向性バー刺激 (10、30、および 50) が提示されました。 10 度から 180 度まで 20 度刻みの 9 つの可能な方向のプールから抽出されます。

異種試験では、方向、色、輝度のカテゴリーから抽出された 1 つ、3 つ、または 5 つの項目が提示されました。 配向刺激は均一な状態であった。 色刺激は、CIE L*a*b* 色空間 (L {{0}}、a=20、b=38、半径 6{{10}}、したがって色相が著しく変化し、彩度が​​わずかに変化します）、直径 1.6 度の円上に表示されます。 輝度刺激は、白いリング (直径=1.6 度、RGB 値 ([0, 0, 0])) の内側の灰色の環 (直径 1 度) で構成されていました。

環は、明るい灰色から等距離の範囲の 9 つのグレースケール値の 1 つを取ることができます ([{{0}.03, 0.03, {{10) }}.03] から最も暗い灰色 ([0.97, 0.97, 0.97])。すべての刺激配列は、中心注視の左右 3 度を中心とした 4 度 7.5 度の 2 つの長方形領域内に提示されました。アレイでは、各長方形領域の中心に 1 つの刺激が現れました 3 項目アレイでは、各長方形領域の中心に 1 つの刺激が現れ、固視に最も近い上下の隅に 1 つずつ刺激が現れました 5 項目アレイでは、1 つの刺激が現れました各長方形領域の中心に 1 つと、4 隅に 1 つずつあります (図 1A)。

手順

実験セッションは、遅延認識 (つまり、「変化検出」) と、それに続く方向識別タスクの 2 つのタスクで構成されました。 (向きの識別は別の目的で行われたため、ここでは説明しません。) すべての刺激と手順は、MATLAB (MathWorks) および Psychtoolbox-3 拡張機能 (http://psychtoolbox.org) で生成および表示されました。

遅延認識課題では、各試行は、注視十字 (試行全体を通じて存在し続けた) と、その試行でどのディスプレイがテストされるかを示す合図 (注視点の上下に表示される) の同時開始で始まりました (左または右、予想外; 各ブロック内の同じ数; 200 ミリ秒）。 続く、満たされていないキューと刺激の間隔は長さが予想外に変化し (400 ～ 600 ミリ秒、50 ミリ秒単位でジッター)、その後サンプル アレイの両側提示 (750 ミリ秒) が続きました。 900 ms の満たされていない遅延の後、プローブはキュー側のサンプル刺激の 1 つと同じ位置に現れました (3 項目および 5 項目のトライアルでは予測できません; 図 1A)。

各ブロックでは、同数のプローブが、その場所に出現したアイテムの正体と一致するか、一致しませんでしたが、その順序は予測不可能でした。 一致しないプローブは常に、プローブされた項目と同じカテゴリから抽出されますが、刺激空間でそれとは 90 度異なる値を持っていました (各ドメインは 180 度にスケーリングされました)。 被験者は、2 秒以内に「F」キーまたは「J」キー (膝の上に置いたキーボード上で、それぞれ左または右の人差し指で、被験者間でバランスをとった) を押して、一致/不一致の判断を示すように指示されました。プローブが画面に表示されました。 トライアルの均一性はブロックされ (120 トライアル/ブロック)、2 種類のブロックがランダムな順序でインターリーブされました。

負荷は各ブロック内で予期せず変化しました。

6 つの同種ブロックには、合計 180 1O トライアル、360 3O トライアル、および 180 5O トライアルが含まれていました。 9 つの異種ブロックには、合計 540 件の単一項目試験 [180 件の O 試験。 180 カラー (C) トライアル。 180 回の輝度 (L) トライアル。 360 件の 3 項目試験 (すべて 1O1C1L 試験)、および 180 件の 5 項目試験 (60 1O1C2L、60 1O2C1L、および 60 2O1C1L 試験)。 3 項目のトライアルの数を増やした理由は、多変量逆エンコード モデリングの感度を向上させるためでしたが、その結果についてはここでは報告しないため、このタスクに特有の詳細は示されていません]。 各異種ブロックには、同数の 1O、1C、および 1L トライアルが含まれていました。 3 項目および 5 項目の試験では、配列のカテゴリ構成は両半球で同じであり、方向は常に配列の中心位置を占めていました。 実験の遅延認識部分は完了するまでに 100 分かかりました。

行動分析
遅延認識パフォーマンスを評価するために、次の式に従って各メモリ条件での Cowan の k 値を計算しました: k=セット サイズ (ヒット率 – 誤報率)。ここで、ヒット率は不一致試行での成功応答と誤報率に対応します。は、試合トライアルでの誤った応答に対応しました (Cowan、2001)。 実験操作に対する感度は、均一性とセットサイズの因子を使用した二元配置反復測定分散分析によって評価されました。

重大な相互作用が発生した場合は、各セット サイズにおける同種メモリ セットと異種メモリ セットの違いをさらに明確にするために事後テストが実施されました。 方向に関する記憶が調査された異種ブロックからの試験からのデータのみを含めました。 このように、プローブの正確な外観とそれらが促す操作は同一であるため、2 つの均一性条件間で見つかった差異は、エンコード時または遅延時の差異にのみ起因すると考えられます。

脳波検査法

データの取得と前処理。 行動タスクの実行中に、サンプリング レート 1450 Hz の Eximia 60- チャネル アンプ (Nextim) を使用して脳波が記録されました。 60 Ag/AgCl 電極は、額に基準電極を備えた拡張 10-20 システムに従って配置されました。 録音中、すべてのチャンネルのインピーダンスは 15 kV に維持されました。 EEG データの前処理と分析は、MATLAB の EEGLab ツールボックス (Delorme および Makeig、2004) とカスタマイズされた MATLAB スクリプト (MathWorks) を使用して実行されました。 目の動きは、右目の外眼角付近およびその下に配置された EOG 電極で監視されました。

遅延認識タスクでは、生の電圧データがオフラインで 250 Hz にダウンサンプリングされ、バンドパス フィルター処理 (0.1;30 Hz) され、サンプル アレイの開始を基準にして 1.5 ～ 12.5 秒のエポックに分割されました。 セグメンテーション後、不良 EEG チャネルが目視検査によって特定され、EEGLab の「球面」法を使用して補間されました。 次に、200 ms の前刺激間隔から平均アクティビティを差し引くことによってベースラインの除去が実行され、いずれかの電極でベースライン補正されたアクティビティが 100 mV を超えるエポックが破棄されました。

さらに、水平方向の眼球運動は側方化測定を汚染する可能性があるため、水平 EOG 信号に対して分割半分スライディング ウィンドウ アプローチ (Adam et al.、2018; ウィンドウ サイズ、200 ミリ秒、ステップ サイズ、20 ミリ秒、しきい値、20 mV) を使用しました。 。 ウィンドウの前半から後半までの電圧の変化が 0.20mV である場合、それは眼球運動としてラベル付けされ、そのエポックは拒否されました。 残りのエポックでは、まばたきと筋肉アーチファクトが独立成分分析 (ICA) で特定され、除去されました。

最後に、ICA 後のデータは注意深く目視検査され、潜在的な残留アーティファクトが検出されたため、拒否されました。 エポックをトライアルの種類ごとに分類した後、75 回のトライアルを行った被験者は EEG 解析から除外されました。 これにより、4 人の被験者からのデータが除外され、EEG データが分析に含まれた 24 人の被験者のサンプルが残りました。

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