視空間作業記憶中の後内側皮質からの情報の流れの探索: 脳磁図研究パート 2

Jan 15, 2024

表示装置とセットアップ。 視覚刺激は、MATLAB (バージョン R2014b) および Psychtoolbox のルーチン (Brainard、1997; Pelli、1997; Kleiner et al.、2007) を使用して提示されました。

視覚刺激は目を通して受け取る外部情報であり、記憶に重要な影響を与えます。 研究によると、視覚刺激は記憶に大きな影響を与えます。

まず、視覚的な刺激は記憶の保持と想起を高めることができます。 視覚的に印象的な写真や画像を見ると、私たちの脳はそれをより具体的な記憶として保存し、その記憶を呼び出す必要があるときに見つけやすくなります。 これには、明るい色や独特な形の画像が含まれます。

次に、視覚的な刺激も記憶の持続性を向上させることができます。 いくつかの研究では、私たちは単純な単語や数字よりも画像や絵の方が記憶に残りやすいことが示されています。 したがって、学習教材や研究教材をデザインする場合、画像とテキストを組み合わせると記憶に残りやすくなります。

最後に、視覚的な刺激は、記憶にとって非常に重要な創造性と想像力も刺激します。 私たちの脳と視覚的な入力を組み合わせると、より簡単に脳に残り、想像力を刺激する、新しくてユニークな記憶を生み出すことができます。

一般に、視覚的な刺激は記憶に大きな影響を与えます。 視覚的に印象的な学習教材を作成したり、他の形式の視覚刺激を使用したりすることで、脳が知識をよりよく学習して保持し、創造性と想像力を刺激することができます。 私たちは記憶力を向上させる必要があることが分かります。カンクサは多くのユニークな効果を持つ伝統的な漢方薬素材であり、そのうちの 1 つは記憶力の向上であるため、カンクサは記憶力を大幅に向上させることができます。 ひき肉の効能は、酸、多糖類、フラボノイドなどを含む、ひき肉に含まれるさまざまな有効成分によってもたらされます。これらの成分は、さまざまな方法で脳の健康を促進します。

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MEG セッション中、刺激は、ファラデー シールドの外側に配置された InFocus IN5108 LCD 背面投影システム (InFocus) によってカスタマイズされたウィンドウを介して、表示幅 12 度の視角で参加者の上に配置されたスクリーンに投影されました。 参加者は仰向けに寝て、113 cm の距離からスクリーンを見ました。

心理物理学的実験では、AMD Radeon HD 7570 グラフィックス カードを駆動する DellOptiPlex 9010 デスクトップ コンピュータに刺激を表示し、120 Hz で更新された 60×33 cm Samsung SyncMasterSA950 フル HD 3D LED モニタに刺激を描画しました。 実験は暗い部屋で行われ、参加者は座って64cmの距離からスクリーンを見ました。

視覚的な刺激と課題。 心理物理学的セッションと MEG セッション中に、参加者は視空間作業記憶タスクを完了しました。 タスクと刺激は、以前に使用された作業記憶課題タスクに基づいています (Kochan et al.、2010、2011)。

私たちのタスクでは、以前の研究で使用した 8 つの抽象パターン画像を使用しました (図 1A)。 各符号化および検索刺激は、9 つ​​の位置のうちの 1 つで、これら 8 つの画像のうちの 1 つを構成しました (図 1B)。

各画像は直径 2.5 度の視角の正方形で、9 か所のそれぞれの中心は画面の中心から視角 4 度の位置にありました。 濃い灰色の十字(図 1 参照、幅 1 度)が常に画面の中央に存在していました。 すべての画像は平均的な灰色の背景上に表示されました。

すべての試行は、図 1C に示すシーケンスに従いました。 エンコーディング中、4 つの刺激が同じ継続時間で連続して提示されました。 エンコード刺激は常に 4 つの異なる位置にある 4 つの異なる画像であり、参加者は画像の同一性と位置の 4 つの組み合わせを記憶する必要がありました。

エンコード刺激に続いて、動的ホワイト ノイズが 800 ms (維持期間) にわたって提示されました。ノイズ パターンは、平均グレーを中心とした 20% コントラストで、120 Hz で更新されました。

エンコード刺激によって引き起こされる視覚的な残像を減らすために、メンテナンス中に動的ノイズを含めました。メンテナンス期間の後に、検索刺激が提示され、参加者は、そのトライアルのエンコード刺激セットに検索刺激が含まれているかどうかを示しました。

参加者は(ボタンを押すことで)応答した後、フィードバックを受け取りました。正解していれば注視十字が緑色に、不正解であれば赤色に変わりました。

200 ミリ秒のフィードバック後、固視十字は濃い灰色に戻り、300 ~ 800 ミリ秒の可変試行間隔 (試行間でランダムに変化) の後、次の試行が始まりました。 ターゲットの存在/不在に応答するために使用されるボタンがブロックごとに交換されました。

参加者は 72 回のトライアルのブロックでタスクを完了しました。 MEG 信号に基づく分類子分析 (下記) を支援するために、各エンコード刺激に使用される刺激は各ブロック内で完全にバランスがとられています。

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9 か所の 8 つの画像は 72 の固有の刺激を与え、トライアルのブロックごとに、これらの 72 の刺激が 1 回目、2 回目、3 回目、および 4 回目のエンコード刺激としてそれぞれ 1 回使用されました。

符号化刺激のセットは、常に 4 つの異なる画像が 4 つの異なる位置に含まれ、画像や位置が繰り返されないように選択されました。 ランダムに選択したこれらのトライアルの半分を「ターゲット存在」トライアルに、残りを「ターゲット不在」トライアルに事前に割り当てました。

各試行について、「ターゲット存在」試行 (検索刺激はエンコード刺激の 1 つであった) または「ターゲット不在」試行 (エンコード中に検索刺激は含まれなかった) に指定されたかどうかに応じて、検索刺激を選択しました。

エンコード刺激とは異なり、検索刺激にはブロックごとに 72 個の固有の刺激がそれぞれ含まれている必要はありませんが、すべての画像と位置がブロック全体で同じ回数使用されました。

私たちは最初の心理物理学的セッションを使用して、タスクに関する参加者を訓練し、参加者のパフォーマンスに応じてタスクの難易度を調整しました。 精神物理学的セッション中、符号化および検索刺激の継続時間は試行ごとに異なりました。

各試行では、符号化刺激はそれぞれ同じ継続時間であり、検索刺激はその 2 倍の長さでした。 各ブロックにわたって、9 つの期間の範囲が使用されました。 各参加者は、エンコード期間が 150 ~ 400 ミリ秒である 4 つの初期トレーニングブロックを完了しました。

最初の 4 つのトレーニング ブロックでの各参加者の行動を使用して、4 つのタスク ブロックから 2 番目のセットの期間のより狭い範囲を選択しました。 この 4 つのブロックの 2 番目のセットからのデータを使用して、各参加者が 75% の正しいタスクパフォ​​ーマンスに達するまでの時間を推定しました。 1 人の参加者からのサンプル データを図 2A に示します。

各参加者について、データをシグモイド関数 (式 1) でフィッティングします。ここで、正解率 (P) は、切片パラメーター (a、期間を定義する x、ここで、{{2} }.75)、傾きパラメーター (b )、および経過率 (r) は次のようになります。

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MATLAB 関数 Tlingit を使用して、最適な関数 (図 2A の赤色で表示) を見つけました。 この心理物理学的データに基づいて、全体的なパフォーマンスが 75% 正確であることを目指して、MEG セッションの各参加者に対して単一のエンコード刺激期間を選択しました。

Kochan et al. (2011) の結果では、PMC が特に要求の厳しい視空間作業記憶の課題に関与していることが示唆されているため、この目標は、参加者が天井や床の課題パフォーマンスに達していないことを保証し、各参加者にとって課題を十分に困難なものにするために選択されました。

MEG セッション中、各参加者は、この単一のエンコード刺激期間とこの値の 2 倍の検索刺激期間で 8 ブロックのトライアルを完了しました。 各参加者に使用された期間と、MEG セッション全体の全体的なパフォーマンスを図 2B に示します。

MEG および MRI スキャン プロトコル。 MEG データは、マッコーリー大学の全頭 MEG システム (モデル PQ1160R-N2、KIT) を使用して収集されました。このシステムは、50 mm のベースラインを持つ 160 台の同軸一次勾配計で構成されています (Kado et al., 1999;uehara et al., 2003)。

MEG測定の前に、5つのマーカーコイルが参加者の頭に設置されました。 マーカーの位置、ナジオン、左右の耳介前点、および参加者の頭部の形状は、ペン デジタイザー (Polhemus Fastrack) を使用して、少なくとも 2000 点を使用して記録されました。

各参加者の MEG データは、1000 Hz のサンプリング周波数で 90 分の単一セッションで収集されました。 各試験では、参加者は光ファイバー応答パッド (現在の設計) を使用して応答しました。

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MRI はマッコーリー大学病院で 3TSiemens Verio システムを使用して行われました。 MP-RAGEシーケンスを使用して3D T1-強調画像を取得しました(スライス厚1.0 mm、解像度1.0 1.0 mm)。

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MEG データ解析: ソース再構築。 Freesurfer 6.0 (Dale et al., 1999; Fischl et al., 1999) の自動セグメンテーション プロセスを各参加者の構造的 MR に適用して、灰白質/白質および軟膜/灰白質の境界を定義しました。

Brainstorm(neuroimage.usc.edu/brainstorm、2019 年 1 月バージョン) (Tadel et al.、2011) を使用して、MEG 信号を前処理し、ソース再構成を実行しました。 解剖学的画像と Freesurfersegmentation をインポートし、各参加者の螺旋/灰色境界 (皮質表面) に基づいて頭部モデルを定義しました。

MRI に基づく解剖学的構造を、MEG セッションから記録された鼻根、耳介前点、および頭部形状データに位置合わせすることにより、MEG データセットを頭部モデルに位置合わせしました。 我々は、複数の球体モデル (Huang et al., 1999) をブロック中に測定された頭部位置の皮質表面に適用することにより、8 ブロックの試行のそれぞれに対して順方向モデルを生成しました。

MEG データは、ノッチ フィルタリング (50、100、および 150 Hz)、続いてバンドパス フィルタリング (0.2 ~ 200 Hz) を使用して Brainstorm で前処理されました。 心臓と目のまばたきアーティファクトは、信号空間投影を使用して除去されました。心臓と目のまばたきイベントは、Brainstorm のデフォルトのフィルターを使用して特定され、手動で検証され、記録から削除されたこれらのノイズ成分に対応する少数の基底関数を推定するために使用されました (Uusitalo とイルモニエミ、1997)。

これらの機能データから、各試行の 2 つのエポックを抽出しました: (1) ベースライン活動の測定 (最初のエンコード刺激の開始と比較して 100 ~ 1 ミリ秒)、および (2) 誘発反応 (0 –4000ミリ秒)。 ベースライン測定を使用して各ブロックのノイズ共分散を推定し、次に最小ノルム ソース再構築を誘発データに適用しました。
各音源再構成では、15,000 頂点皮質表面 (Freesurfer セグメンテーションからインポートされたアトラス情報を含む標準メッシュ) を使用しました。 ソースモデルの双極子の向きは皮質表面に対して垂直になるように制約され、ノイズ共分散は中央固有値を使用して正規化され、その他すべてのオプションはデフォルト値に設定されました。

ROI。 Freesurfer セグメンテーション プロセス中に各参加者の解剖学的構造と位置合わせされたアトラス データに基づいて、後頭皮質 (OC)、中心側頭皮質 (VTC)、PMC、および PFC の 4 つの ROI を定義しました。 ROI を定義するために、Freesurfer の Destrieux アトラスを使用しました (Destrieux et al.、2010 を参照)。

私たちの ROI には、Destrieux らによる次の区画が含まれていました。 (2010 年、表 1): OC には OC 全体 (インデックス 2、11、19、20、22、42、44、51、57、58、59) が含まれます。 VTC には下側頭回と溝が含まれていました (インデックス 37、72)。 PMC には、帯状回および帯状溝の中後部、楔前部、帯状溝の辺縁枝、および頭頂葉下溝 (インデックス 8、30、46、71) が含まれ、PFC には PFC 全体 (インデックス 1、5、71) が含まれていました。 6、24、31、62、63、64、70)。

これら 4 つの ROI は、図 3 と図 4 の右上の凡例の非膨張皮質表面に表示されています。すべての ROI は皮質表面の連続部分で構成されています。これらの図の凡例における PMC の 2 つの別個の部分は、溝内で結合されています。 各 ROI について、ROI 内にある 15,000 ソースのサブセットに対応する MEG データを抽出し、これらのデータセットを以下の分析で使用しました。

分類分析。 各 ROI について、試行期間全体にわたって各 5 ms ビン内で一連の多変量パターン分類分析を実行しました。 各分類では、単一の時間ビン内の単一の ROI からのソース データを、2 つのクラスのトライアル (たとえば、位置 1 と位置 2 で最初のエンコード刺激を使用したトライアル) を区別するためにどの程度うまく使用できるかを尋ねました。

各刺激(4 つの符号化刺激 1 1 検索刺激)の位置と画像を識別するために分類子(線形サポート ベクター マシン)をトレーニングしました。9 つの位置について、36 個のペアごとの比較がありました。 8 つの画像については、28 回のペアごとの比較がありました。 これらの分類では、対象の次元では同じ値を持つが、他の次元では異なる値を持つ複数の試験を平均することによって「疑似試験」を作成しました。

疑似トライアルは、同じ刺激に対する無関係な興味の次元全体で常にバランスが保たれていました。 最初のエンコード刺激の刺激位置を分類する場合、各疑似トライアルは、最初のエンコード刺激が同じ位置にあった 8 回のトライアル、つまり各刺激画像の 1 回のトライアルの平均でした。 同様に、刺激画像を分類するための疑似試行は、その刺激の位置全体にわたってバランスが取れていました。

私たちの結果が擬似トライアルへのトライアルの特定の割り当てに依存していないことを確認するために、ペアごとの分類ごとに 20 セットの擬似トライアルを生成し、各セットのトライアルのランダムな割り当てを更新し、それら全体の分類パフォーマンスを平均しました。 いずれの場合も、データの 90% で分類器をトレーニングし、循環性を避けるために保持されたデータ (10%) でそのパフォーマンスをテストしました。

このプロセスを 10 回繰り返し (10- フォールド相互検証)、擬似トライアルのすべてのパーティションがテスト セットに含まれるようにしました。 次に、これらの分類器のパフォーマンスを平均しました。

刺激の継続時間は参加者によって異なるため (エンコード刺激の場合は 180 ~ 320 ミリ秒)、参加者全体で分類器の精度を平均する場合、最初に各刺激の開始時にデータを調整しました。これは、図 3 ~ 6 には時間ビン (影付き) があることを意味します。灰色)、平均には 11 人の参加者が含まれます。 これらの図では、x 軸は 320 ミリ秒の刺激に対してラベル付けされています。

統計的テスト。 分類器のパフォーマンスが偶然を大幅に上回っていたかどうかを評価するために、順列テストとブートストラップを組み合わせてノンパラメトリックヌル分布を生成しました。

各参加者について、元の MEG 試験データを取得しましたが、参加者のデータ内の試験全体で試験ラベルをランダムにシャッフルしました。 このシャッフルされたラベルのデータを使用して、擬似トライアルや 10- 倍交差検証など、元のデータと同じ分類分析を実行しました。

このプロセスを 10 回繰り返し、毎回試行ラベルをランダムにシャッフルし、その結果、毎回の分類ごとに確率分類器のパフォーマンスの 10 個の推定値が得られました。 このプロセスは計算量が多かったので、このプロセス全体を 10,000 回繰り返すことはしませんでしたが、代わりに分布のモンテカルロ推定 (Efron and Tibshirani, 1994) を使用し、これら 10 個の推定値をランダムにサンプリングしました (置換あり)。 10 のサンプルを生成するには、各参加者の各 ROI の各平均の推定値を 000 推定します。

このリサンプリング手順を各ペアごとの比較、各時間サンプルごとに個別に実行したため、それぞれのケースで元の 10 個の推定値の異なる組み合わせが存在しました。 これにより、観察された分類器のパフォーマンスを比較するための 10,000 データセットの null 分布が得られました。 結果の図では、null 値の中心 95% の範囲を、対応する結果とともに灰色の陰影領域としてプロットします。

いずれの場合も、元のデータと同様にヌル データセットに対してすべての分析を実行し(参加者全体の平均化など)、時間サンプルごとに値を個別に並べ替えました。 これらから、中央の 95% の境界を 251 番目から 9750 番目の値として定義しました。

p 値を生成するために、観測値を関連する帰無分布と比較しました。 たとえば、分類器のパフォーマンスが確率を上回るかどうかを評価する (片側検定) ために、観察された平均を上回る等価ヌル平均の割合として p 値を定義しました (Maris and Oostenveld、2007)。

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時間ビン間の複数の比較を補正するために、q、0.05 (Benjamini および Hochberg、1995) の誤発見率 (FDR) 補正をこれらの p 値に適用しました。 帰無分布に基づくノンパラメトリック検定に加えて、ベイズ因子 (BF) 分析を使用しました。これは、MEG デコード研究にますます適用されている伝統的な頻度主義アプローチ (Kass と Raftery、1995 年、Morey と Wagenmakers、2014 年) の代替手段です (Teichmannet) al.、2021)。

BF は、競合する仮説の証拠を比較します。ここでは、代替仮説を支持する中程度 (BF . 3) または強力 (BF . 10) の証拠、または少なくとも中程度 (BF, 1/3) の証拠がある場合を報告します。帰無仮説の。 MATLAB パッケージを使用してすべての BF 解析を実装しました (Krekelberg、2021)。

情報フロー分析 (IFA)。 9 つの位置 (36 ペア) と 8 つの画像 (28 ペア) のそれぞれのペアごとの分類から、5 つの刺激 (4 つのエンコード刺激と検索刺激) のそれぞれについて、(36 1 28) の経時的な分類子の精度が得られました。 5=320 の分類。 各刺激の提示から次の刺激の最も早い提示まで (または、検索刺激の場合は試行データの終了まで) の時間に対応する 5 つの異なるエポック内で、最新の刺激からの 64 個の分類子精度値を使用しました。各時間ビンにおける相違度行列 (DSM) として。

これらの DSM を使用して、ROI の各ペア間のグレンジャー因果関係 (IFA、これおよび同様の分析については、Ince et al., 2015; Goddard et al., 2016, 2022;Karimi-Rouzbahani, 2018; Kietzmann et al., 2019)。

最初の ROI の過去を使用して 2 番目の ROI のみの過去よりも 2 番目の ROI の将来のパフォーマンスをより正確に予測できる場合、ROI A は 2 番目の ROI の分類パフォーマンスのパターンを「グレンジャー原因」にすると言われます (B)。式 2 の偏相関 (スピアマンの r) を使用して、時間ビンごとに ROI A から ROI B (IFA.B) への情報フロー (IF) を定義し、グレンジャー因果関係の単純化された (特殊なケース) のスライディング ウィンドウ分析を実行しました。 (t)。

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ここで、DSM(loc,t) は、刺激開始後の時間 t ミリ秒における ROI loc 内のソースに基づく DSM であり、DSM(loc,t,d,w) は、すべての時間ビンにわたって平均化された、ROI loc 内のソースに基づく DSM です。刺激開始後 td ms から t-(d 1 w) ms まで。 30 個のオーバーラップ ウィンドウについて FF と FB を計算しました。6 つの遅延のそれぞれについて、5 つのウィンドウ幅 (w= 10、20、30、40、または 50 ミリ秒) について (d=50、60、70、80 、90、または100)。 以前の研究 (Goddard et al.,2022) と同様に、結果は w および d の値全体にわたってほぼ同様であったため、レポート IFA.B 値は w および d のすべての値にわたって平均されました。

ROI の各ペアについて、IFA.B と IFB. をレポートすることに加えて、式 3 に示すように、これらの差をレポートして、ROI A と ROI B の間の情報の流れが一方向によって支配される時間を評価します。

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各情報フローが有意であるかどうか、および各差がゼロから有意に異なるかどうかを評価するために、試験ラベルをシャッフルして生成された 10,000 データセットのそれぞれに対して情報フロー分析を繰り返しました (上記)。 。

これにより、ROI の各ペアについて、観測値を比較するための情報フロー (IF) と差分 (Diff) のヌル分布が生成されました。 これらを使用して、分類器のパフォーマンスについて上で説明した方法と同様の方法で、ヌル分布の中心 95% を定義しました。 同様に、これらのヌル分布から p 値も取得しました。IF については、観測値がヌルよりも大きいかどうかを尋ねました (上記の片側検定)。 Diff については、観察された差の絶対値がヌル分布の絶対値よりも振幅が大きいかどうかを尋ね、観察されたものより絶対値が大きいヌル値の割合として p 値を定義しました (両側検定)。

前と同様に、これらの p 値に q, 0.05 の FDR 補正を適用して、複数の時点にわたる複数の比較を補正しました。 これらの分析を補完するために、観察された効果の相対的な強度の指標として BF 分析を実行しました。

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