植物マイクロバイオーム: 植物の耐病性を向上させる可能性の海 パート 2
Jun 09, 2023
4. 植物に有益な微生物叢の形成における植物防御サインの役割
植物に有益なマイクロバイオームの集合は、宿主、微生物、環境変数間の複雑な相互作用によって動的に制御されます(14,64)。 さまざまな条件下で、根の浸出液と環境要因が植物の有益なマイクロバイオームをどのように形成するかを取り上げた優れたレビューが数多くあります (13、14、65)。 このレビューでは、植物の防御サインが植物に有益なマイクロバイオームにどのような影響を与えるかに焦点を当てます。 植物の免疫システムは、サリチル酸 (SA)、ジャスモン酸 (A)、エチレン (ET) などのさまざまな防御サイン ホルモンによって制御される複雑なシステムです。
これら多用途なホルの役割。 植物防御反応におけるモンは、モデル植物と作物植物の両方でよく理解されています。 例えば、SA依存性防御は生物栄養性病原体に対する耐性を提供するが、JAおよびET依存性防御は壊死栄養性病原体および草食性昆虫に対して効果的である(66,67)。 最近、それらは植物に有益なマイクロバイオーム構築の重要な推進力であることが確認されました。
ホルモンと免疫の関係は複雑で、ホルモンの種類、用量、投与方法、細胞受容体の分布、個人の免疫状態、既存の疾患などの複数の要因に依存します。
一部のホルモンは免疫応答に影響を与え、免疫系のさまざまな側面にさまざまな方法で影響を与えます。 たとえば、糖質コルチコイドは、免疫抑制や感染症への感受性を引き起こす可能性がある炎症反応や免疫細胞媒介細胞毒性を軽減することができます。 ACTH は免疫細胞の分化、増殖、機能に関連しており、免疫応答において重要な役割を果たしています。
一方で、ホルモンの免疫機能は特定の種類の病気に影響を与える可能性があります。 たとえば、一部のホルモンは、糖尿病や自己免疫性甲状腺疾患におけるインスリン様成長因子や甲状腺刺激ホルモンの役割など、免疫細胞の活性と運命を変えることによって自己免疫疾患の発生と発症に影響を与える可能性があります。
全体として、免疫系とホルモンは相互に調節し、影響を与える複雑なシステムであり、それらの相互作用を深く理解するには慎重な研究が必要です。 この観点から、私たちは人間の免疫力を向上させる必要がありますが、カンザスにはビタミンC、ビタミンC、カロテノイドなどのさまざまな抗酸化物質が豊富に含まれているため、カンザスは大幅に改善することができます。これらの成分はフリーラジカルを除去することができます。酸化ストレスを軽減し、免疫系の抵抗力を改善します。
たとえば、Lebeis et al. (68] は、SA がシロイヌナズナの特定の細菌分類群を介して根マイクロバイオームの定着を調節すると報告しました。この研究は、SA ノックアウト シロイヌナズナ変異体が、特定の細菌ファミリーの野生型の相対存在量とは異なる根マイクロバイオームを有することを示しました。一方、NPR1 (SA 受容体) 変異体は、内生圏マイクロバイオームの多様性、主にアルファ多様性を減少させ、さらに内生菌の定着も減少させます (69,701。JA 経路は、シロイヌナズナにおける植物免疫系媒介マイクロバイオーム構築の重要なドライバーとしても同定されました。この研究は、シロイヌナズナ植物の変異型 JA 経路、つまり myc2 と med25 は、野生型植物と比較すると異なる微生物群集を持っています (71)
同様に、シロイヌナズナにおいて、JA による外因性処理は、シロイヌナズナの根圏アルファの多様性を高めると同時に、多くの重要な有益な微生物分類群を豊かにすることが証明されました (72)。 防御シグナル伝達においてJAと相乗的に作用することが多いETは、有益なマイクロバイオームの構築にも影響を与えます。 例えば、ピーナッツでは、外因性ETは根圏アルファ多様性、特に放線菌の量を増加させる一方、酸性細菌の存在量を減少させます(70)。 ただし、植物の防御サイン、冷却剤、有益なマイクロバイオームの集合体の効果は、植物の種や区画によって異なります。
例えば、JA は着生シロイヌナズナの葉コムでは異なる役割を果たしていることが示されています。 群落とコムギ (T. aestivum) の根内圏群集の構成 (73,74)。 これらの発見は、根の微生物叢に対する植物ホルモンの影響が種によって異なる可能性があることを示唆しています。植物ホルモンが作物の根に有益な微生物叢にどのような影響を与えるかを理解することは、植物の生産性を向上させるために植物と微生物の相互作用を操作するために重要です。 しかし、多くの疑問は未解決のままです。日付、ひいては有益なマイクロバイオームに影響を与えるのでしょうか? (2)
トリオ SA/JA とエルクロストークは、病原体感染時に植物の有益なマイクロバイオームにどのような影響を与えるのでしょうか? (3) 植物の防御サインはマイクロバイオーム構築の他の推進力とどのように相互作用し、有益なマイクロバイオームにどのような影響を与えるのでしょうか? 内因性経路による植物マイクロバイオームの操作についてのより深い理解は、持続可能な収量と作物の回復力を向上させるための新しい育種および工学戦略を提供する可能性があります。 さらに、植物の防御シグネチャが植物の有益なマイクロバイオームの構築にどのように影響するかを図 4 にまとめます。
5. 病気に対する抵抗力を高めるための病気に強い微生物群集の開発
過去 10 年間で、植物に有益なマイクロバイオームに対する私たちの理解は劇的に深まりました。 さまざまなマルチオミックスやマイクロバイオーム工学戦略などの統合技術により、植物マイクロバイオームの組織と動態、およびその相互作用についての理解が大幅に向上しました[13、14、75]。 例えば、野生およびベンゾオキサジノイド前駆体変異体のトウモロコシ植物では、メタゲノム解析とメタボロミクス解析を組み合わせた結果、ベンゾオキサジノイド代謝産物が根圏微生物叢の形成に重要な役割を果たしていることが明らかになった[76]。
同様に、Stringlis et al. [77] は、メタボロミクスとショットガンメタゲノミクスを組み合わせた方法を使用して、根からのクマリン浸出がシロイヌナズナ (野生および突然変異体) 植物の根圏微生物叢に影響を与える可能性があることを発見しました。 最近の研究では、メタゲノミクスとメタボロミクスを使用して、根から浸出するトリテルペンが根の微生物叢の組成に及ぼす影響を調査しました[78]。 しかし、植物の有益なマイクロバイオームと耐病性に関する研究はほとんどありません。
それにもかかわらず、植物に有益なマイクロバイオームとその生成物は、複数のストレス要因に対する万能の性能と植物の成長促進特性により、気候変動下での病気の発生と闘う手段としてますます関心を集めています。 しかし、知識が限られているため、不明な点も多くあります。 これに関連して、マルチオミクスの統合は、植物の免疫系が植物に有益なマイクロバイオームの構築、根の滲出液の化学、およびそれらの選択をどのように制御するかについての新たな洞察を提供する可能性があります。
さらに、マルチオミクスの応用は、SA/JA および ET が転写、代謝、およびプロテオミクスの再プログラミングをどのように引き起こし、それが植物に有益なマイクロバイオームの構築に影響を与え、ひいては成長と耐病性を促進する可能性があるかを解明するのに役立ちます。 これまでのところ、感染を阻害するさまざまな微生物が同定されています。 ただし、多くの宿主および環境パラメータに依存するため、現場での適用性は限られています。 さらに、微生物は、その生理機能、代謝、温度や湿気に対する感受性の点で異なります。 その結果、植物の有益なマイクロバイオームの構成は気候変動によって直接影響を受ける可能性があります。 葉圏などの植物の表面に生息する微生物群集は、より一定の環境状況を経験する傾向がある植物組織生態系内の微生物群集よりも、気候変動の影響をより直接的に受けることが予想されている[79]。
したがって、地上に救助者がいないと、病原体や病気が植物の地上部分に広がる可能性が高まります。 これに関連して、有益なマイクロバイオーム工学と宿主遺伝子編集は、これらの制約を克服するのに役立つ可能性がある[80]。 さらに、特定の有利な植物と微生物の相互作用を促進する浸出液を分泌する植物の遺伝子操作が可能である可能性があり、それによって病気への耐性と植物の成長促進が得られる可能性があります。 これまでの研究では、在来の微生物叢が新たな病気の発生から宿主を救うことができることが明らかになっている[81]。 したがって、天然微生物叢の可能性を最大限に活用するには、マイクロバイオーム工学または宿主編集が、将来の病気の発生を管理するために使用できる効果的でカスタマイズされた微生物コンソーシアムを作成するための最も現実的な戦略である可能性があります。 植物とマイクロバイオームの相互作用の複雑さにより、私たちの理解と相互への影響を制限する多くの隠された秘密が残されています。
しかし、ディープラーニング、人工知能、ハイスループット表現型プラットフォームなどの新技術の出現により、植物マイクロバイオームの世界に対する驚くべき洞察が得られ、科学者がその複雑さをより深く理解し、植物とその有益なマイクロバイオームの関係の新しいモデルを開発するのに役立っています。 。 さらに、図 5 では、耐病性に関して植物に有益なマイクロバイオームの世界の新境地を探求するために使用できるさまざまなツールをまとめています。 多くの国内および国際政策当局は、気候変動に直面して植物の生産性を高めるために植物と土壌の微生物叢を操作することが重要であることを認めている[79,82]。 将来的には、カスタマイズされた微生物群集が、持続可能な農業における病気の発生を防ぐための最も実行可能な供給源となるでしょう。 さらに、野生の近縁種が病気の発生下で有益なマイクロバイオーム構築にどのように植物の遺伝子を関与させるかを理解することで、将来の育種戦略が拡張される可能性があり、それは病気に強い作物の開発に使用できる形質を特定するのに役立ちます。
6. 結論と今後の展望
現在、私たちの農業は、地球規模の気候変動、非生物的および生物的ストレス要因、土壌不毛、水不足、汚染などのいくつかの課題に直面しており、それらはすべて作物の生産量に重大な影響を与え、食料安全保障に深刻な脅威をもたらしています。 これと同様に、植物病原体とそれが引き起こす病気の発生は、何十年にもわたって私たちの農業システムに大きな影響を与え、食糧と経済に多大な大惨事を引き起こしてきました。 現在、風土病と新興植物病の両方が、地球規模の気候変動、突然変異、新たな病変の進化、病原体の波及、世界の食品貿易ネットワークを介した伝播の速度の増加により、蔓延し激化しているため、それらを制御することが困難になっています。現在利用可能な治療法。
したがって、病気への抵抗力と作物の生産性を持続的に高めるための効率的かつ長期的な方法を提供する新しい修復ツールを見つける必要があります。 これを考慮すると、植物に有益なマイクロバイオームとその産物の可能性を利用することは、農業システムにおける感染症や病気の発生と戦うための最も適応可能な方法の 1 つです。 植物に有益なマイクロバイオームへの関心の高まりは、植物の病気から守るための環境に優しいソリューションや、農業生態系の持続可能性を促進する最先端のツールを提供するその大きな可能性から生じており、人間と環境にとって安全な新たな緑の革命に貢献している[83] ]。 過去 10 年間にわたり、植物と微生物の相互作用と、それらが作物の回復力と生産に及ぼす影響についての理解は、オミクスやその他の分子ツールのおかげで大幅に進歩しました。
しかし、私たちは、植物の有益なマイクロバイオームと、それが植物の適応度や生産性に及ぼす影響との間の、この動的で複雑な関係を理解し始めています。 それにもかかわらず、過去の多くの研究は、植物がさまざまなストレス条件下で自らを守るために有益なマイクロバイオームを形成することを示してきました。 これらの研究は確かに、植物に有益なマイクロバイオームの世界に新たなフロンティアを切り開きます。 作物の回復力と生産性に対する有益なマイクロバイオームの潜在力を解明することは、植物マイクロバイオームの動態が複雑であり、外部要因に依存しているため、困難です。 さらに、植物と微生物の相互作用の分析研究が近年拡大しているにもかかわらず、生態学と機能の観点から植物に有益なマイクロバイオームの重要性についての私たちの理解は依然として限られています。 植物には、異なるマイクロバイオームを保有する多様な生態的ニッチがあり、その組織は遺伝的、代謝的、生態学的要因によって決定されます。 過去 10 年間で、植物に有益なマイクロバイオームに影響を与える遺伝的および代謝的要因の役割の理解において大きな進歩が見られました。 しかし、環境に配慮した要因はほとんど解明されていないままです。
宿主、有益なマイクロバイオーム、およびそれらの生態学的特性の間のトリオ関係を研究する必要があり、これにより、コアマイクロバイオームとその分類学的および機能的特性に関する驚くべき情報が得られる可能性があります。 この点において、分子生物学、合成生物学、生態学を統合することは、植物に有益なマイクロバイオームの複雑さと、将来の高収量でスマートで気候変動に強い作物の開発におけるその利用法を明らかにするために重要となる可能性があります。
この総説では、植物ストレス生物学の分野で最近最も刺激的な研究の 1 つとなっている、病気の抵抗性における植物に有益なマイクロバイオームの役割についてマルチスケールの概要を提供します。 以下では、病気耐性における植物の有益なマイクロバイオームの可能性を探るために対処する必要がある、いくつかの未解決の疑問に焦点を当てます。 植物の有益なマイクロバイオームはどのようにして植物の免疫システムを模倣したり、回避したりするのでしょうか? 回避方法は似ているのでしょうか、それとも病原体とは異なるのでしょうか？ SA、JA、ETなどの植物の免疫システムの特徴やトリオクロストークは、有益なマイクロバイオームの構築にどのように影響するのでしょうか?
有益なマイクロバイオームは生体栄養性および壊死性病原体に対してどのように機能するのでしょうか、またそれらのシグナル伝達はマイクロバイオームの構造にどのような影響を与えるのでしょうか? 植物に有益なマイクロバイオームは、複数のストレス下でどのように病気からの防御を提供するのでしょうか [84]? 植物の免疫システムに関する私たちの理解は、主に植物と病原体の相互作用に関する数十年にわたる研究に基づいています。 マイクロバイオームの文脈では、この知識は現在検討、評価、整理されており、興味深い対照と類似点が発見されています[85]。 したがって、将来の研究は、植物の免疫系がさまざまな植物に有益な微生物叢とどのように反応するか、また作物の適応力と生産性を促進する特定の有益な微生物叢にそれがどのように影響を与えるかに焦点を当てる必要がある。
著者の寄稿:
概念化、HB、SA、AT。 執筆 - 原案の準備、SA および AT。 執筆 - レビューと編集、SA、AT、HB。 可視化、AT。 監修、HB; プロジェクト管理、HB。 資金調達、HB すべての著者は原稿の出版版を読み、同意しました。
資金提供:
この研究は、韓国林野庁（韓国林業振興院）の森林科学技術研究開発事業番号（2023507C10-2323-AB01）の支援を受けました。
治験審査委員会の声明:
適用できない。
インフォームド・コンセントの声明:
適用できない。
データの可用性に関する声明:
適用できない。
利益相反:
著者は利益相反がないことを宣言します。
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