バナメイエビ養殖パフォーマンスにおけるプロバイオティクスの役割 – レビュー
Jul 11, 2023
概要
バナメイエビ (Litopenaeus vannamei) は、価格が高く、病気にかかりにくく、消費に人気があるため、経済的利益をもたらす重要な食料品です。 これらの利点により、多くの農家がバナメイエビの養殖を行っています。 プロバイオティクス（消化を助け、病気と戦うのに役立つ非病原性細菌）の使用を含む、この種の水産養殖能力を向上させる取り組みが進行中です。 プロバイオティクスは通常、バナメイエビの腸または培養環境から得られます。 これらは、低コスト、非病原性、およびほとんど毒性のない抗生物質源であり、抗菌機能と用途を持つさまざまな代謝産物を合成できます。 プロバイオティクスの使用に関する研究は、主にバナメイエビの養殖生産量を増やすことに焦点が当てられてきました。
ラクトバチルス属やニトロバクター属などの細菌種は、経口、注射、または水産養殖水中のサプリメントとして投与できます。 プロバイオティクスは、ビブリオ属菌などの病原菌との宇宙競争を通じて、生存率、水質、免疫力、病気耐性の向上に役立ちます。 プロバイオティクス細菌の数が増加すると、病原菌の増殖と存在が抑制され、病気の感受性が低下します。 さらに、プロバイオティクス細菌は、複雑な化合物を体がより容易に吸収できる単純な物質に分解することで消化を助けます。 このメカニズムにより、体重、長さ、飼料変換率の点で成長パフォーマンスが向上します。 このレビューは、水産養殖におけるバナメイエビの生産を改善するためのプロバイオティクスの貢献に関する情報を提供することを目的としました。
プロバイオティクスとは、人体に有益な微生物の一種を指します。 これらは主に人体の腸管に存在し、人間の健康にとって非常に重要な役割を果たしています。 科学者たちは、いくつかの研究を通じて、プロバイオティクスと免疫の間には切っても切れない関係があることを発見しました。
プロバイオティクスは、人間の免疫系の反応を調整して感受性を高めると同時に、ウイルスや細菌などのさまざまな病原体を阻害し、それによって人体の免疫力を向上させることができます。 たとえば、乳酸菌は腸内での抗体の生成を促進し、大腸菌は体内での抗生物質の生成を助け、ビフィズス菌は体の免疫力を高めることができます。
さらに、プロバイオティクスは腸の正常な働きを促進し、腸内の微生物のバランスを維持し、有害な細菌の増殖を防ぎ、腸疾患の発生を回避します。 腸管は人体の最大の免疫器官の 1 つです。 腸管内のプロバイオティクスの数と種類を維持することで、体の免疫力を高めることができます。
一般に、プロバイオティクスは免疫と密接に関係しており、腸の健康を促進し、免疫システムを調節し、病原体を抑制することで、体の免疫力に大きな助けとなります。 したがって、腸の健康を維持し、免疫力を向上させるために、食事衛生に注意し、無理のない食事をとり、適切な量のプロバイオティクスを摂取する必要があります。 この観点からも免疫力を高める必要があります。 カンクサは免疫力を大幅に向上させることができます。肉灰には多糖類、2つのキノコ、黄李などのさまざまな生物学的活性成分が含まれており、これらの成分は免疫系のさまざまな種類の細胞の肉を刺激し、免疫活性を高めることができます。
キーワード:
アプリケーション、バクテリア、農場、マイクロバイオーム、エビ。
序章
エビは大きな将来性のある水産養殖品目です。 世界のエビ生産に関するデータによると、2019 年には世界の需要を満たすために 4,100 匹を超える000エビが生産されたと報告されています[1]。 商品としてエビは世界で最大の需要があり、その価値は 48 億 5,000 万ドルに達します [2]。 エビの最大の市場需要は、アメリカ合衆国 (40% )、東南アジア (28% )、欧州連合 (13% )、および日本 (6%) です [2]。 バナメイエビ (Litopenaeus vannamei) は、その味の良さ、栄養価の高さ、よく理解された水産養殖方法、および耐病性の高さにより、人気のあるエビの種です [3-5]。 バナメイエビの大部分は、水産養殖活動を通じて世界中で生産されています (83%) [6]。
バナメイエビの養殖を改善するために、多くの技術革新が開発されてきました。 たとえば、プロバイオティクスは、宿主の腸内に生息する非病原性細菌であり、病気と闘うために宿主の免疫系を改善し、宿主の発育を助けることによって健康にプラスの効果をもたらします[7]。 これらの有益な細菌はエビ産業で広く使用されており、多くの場合、食事や注射によって補充されます[9]。 100件の研究からのメタ分析データは、プロバイオティクスが対照と比較してバナメイエビの生存率を最大95パーセント増加させることができることを示しています[10]。 バナメイエビでは、プロバイオティクスが病原性細菌、ウイルス、環境要因に対する免疫システムを強化します[11]。
このレビューは、バナメイエビの養殖成績におけるプロバイオティクスの役割に関する情報を提供することを目的としました。 このレビューで報告される性能パラメータには、成長性能、生存率、水質、免疫力、耐病性が含まれます。 また、プロバイオティクスを定義し、エビ養殖におけるその役割についても説明します。
バナメイエビの養殖成績を向上させるプロバイオティクスのメカニズム
これまでの研究では、バチルス属、ラクトバチルス属、エンテロコッカス属、アルテロモナス属、アルスロバクター属などの細菌が、エビ養殖におけるパフォーマンスパラメータ（成長パフォーマンス、生存率、免疫力、耐病性、水質など）を改善できることが示されています[12]。 –17] 腸内定着、拮抗作用、消化酵素分泌、有機性老廃物の除去、補助栄養素（ビオチン、ビタミン B12、脂肪酸、必須アミノ酸、その他の必要な成長因子など）の生成を含む複数のメカニズムを通じて [ 10]。 これらのメカニズムを活性化する前に、細菌は腸に入り、腸内微生物叢の構成を回復し、腸内微生物群集に有益な機能を導入します。 これらの活性はそれぞれ、腸の炎症やその他の腸および全身疾患の表現型を改善または予防します[18]。
腸は、宿主の腸の生態系にすでに存在し、細菌にも必要な栄養素が豊富に存在するため、微生物叢が成長するのに快適な環境を提供します[19]。 腸内で見られる共生関係には、存在する細菌の優勢な種類に応じて、相利共生、共生、寄生が含まれます [20]。 例えば、有益な細菌が優勢な場合、エビの養殖成績は向上しますが、有害な細菌が優勢な場合、エビは病気にかかりやすくなり、成長が遅くなり、死滅することもあります。 したがって、プロバイオティクスは有益な方法で腸内に定着するように機能します。
プロバイオティクスは宿主体内に入った後、短鎖脂肪酸 (SCFA) を増加させることによってインスリン様成長因子 1 (IGF-1) を活性化します [21]。 インスリン様成長因子 1 は、成長ホルモン (GH) による刺激の結果、主に肝臓から分泌されます [22]。 それは細胞表面の受容体に結合し、主に細胞の増殖と分化を活性化するように働きます[23]。 短鎖脂肪酸は、有機酸、過酸化水素、エタノール、アセトアルデヒド、アセトイン、二酸化炭素、ロイテリン、その他のバクテリオシンなどの代謝産物を生成する拮抗活動も行い、競合排除、免疫調節、宿主の刺激において役割を果たします。防御、および遺伝子発現の変化を引き起こすシグナル伝達分子の生成[24]。 たとえば、アンタゴニスト活性はヒストン脱アセチル化酵素に関与しており、これにより DNA がヒストンコアの周りによりしっかりと巻き付けられ、ヒストン尾部が脱アセチル化されて転写因子が DNA に結合しにくくなります [25]。 これは遺伝子発現レベルの低下につながり、遺伝子サイレンシングとして知られています[26]。 プロバイオティクスはヒストン脱アセチラーゼを不活性化し、遺伝子発現を通じて GH を上昇させます。
プロバイオティクスは、栄養素や化合物をより吸収されやすい単純な形に分解するのにも役立ちます。 以前の研究によると、プロバイオティクスは消化酵素の分泌（アミラーゼ、プロテアーゼ、リパーゼ）を増加させ、消化プロセスと飼料の利用に寄与できる栄養素（ビタミン、脂肪酸、アミノ酸）を生成します[27]。 これらのプロセスの結果は、宿主の体によって成長、生存率の向上、健康のために利用されます。
プロバイオティクスは、内部での役割に加えて、外部での役割（つまり、水質）も果たします。 例えば、プロバイオティクスは、養殖水中の糞便、排泄物、死んだ生物、食べ残したペレットなどによって引き起こされる水中の有機物質の量を減らすのに役立ちます[28]。 水中の有機物はアンモニアに変化する可能性があり、バナメイエビの養殖では最大 100% の死亡率を引き起こす可能性がある非常に有毒な化合物 [29] であるため、これは特に重要です [30]。 プロバイオティクスは、硝化と脱窒によって水のアンモニア含有量を減らします[31]。 さらに、プロバイオティクスが存在すると水中の溶存酸素含有量が増加します。これは、プロバイオティクスが有機物を分解し、酸素生産者が光合成を促進するための栄養素として利用できるためです[32]。 バナメイエビ養殖におけるプロバイオティクスの使用に関与するメカニズムを図-1に示します。
フィールドアプリケーション
プロバイオティクスは、現場での用途（つまり、媒体（水）または浸漬、経口、注射）に応じていくつかのタイプに分類できます[13、33、34]。 バナメイエビ養殖へのプロバイオティクスの投与を図-2に示します。 水に添加されたプロバイオティクスは、水中に存在するすべての栄養素を吸収することによって水媒体中で増殖することができます[35]。 これにより、水中に存在するすべての消化可能な食物が吸収され、その結果、栄養失調により存在する病原性細菌が飢餓状態になります[36]。 この投与方法の欠点は、水中に存在するバナメイエビがプロバイオティクス（非特異的標的）を吸収して利用することを保証できないことである[37]。
経口プロバイオティクスは、腸内の有益な微生物叢を増やすために人工飼料としてバナメイエビに提供され[13]、プロバイオティクスが豊富なアルテミアまたは微細藻類種を通じて投与して、給餌段階での成長と生存を改善することもできます[38]。 マイクロカプセル化は、水質、物理的パラメーター、およびエビの健康に直接的かつプラスの影響を与えるプロバイオティクス投与の別の方法です[39]。 この方法の利点は、エビが体に必要なさまざまなプロバイオティクスを摂取できることですが、この方法では、プロバイオティクスが機能していることを確認するために、プロバイオティクスの生存率を継続的にチェックする必要があります[39]。 最後に、プロバイオティクスを注射としてエビの体に直接投与することができ、これによりプロバイオティクスが体内に確実に侵入することが保証される[40]。 この方法の欠点は、各エビに注射するのに必要な時間とコストです。
成長パフォーマンスと生存率の刺激
小さなサイズから消費用のサイズまでエビを成長させるにはコストと時間がかかるため、成長性能はバナメイエビ養殖の重要なパラメータです[10-12、38]。 成長パフォーマンスパラメータには、比成長率、最終体重、体重増加、飼料効率、飼料変換率 (FCR) が含まれます [41、42]。 これらのパラメータは養殖の成功 (コスト、利益、損失) に影響するため、バナメイエビの成長が最適かどうかを判断するために計算されます [43]。 バナメイエビの成長性能における細菌の役割に関するいくつかの研究を表-1に示します[16、44-55]。
前述したように、プロバイオティクスは栄養素や化合物をより吸収されやすい単純な化合物に分解し、GH を活性化することによってエビの成長を改善することができます [21、56]。 エビの成長を助けると報告されている細菌には、バチルス属、クロストリジウム属、ラクトバチルス属、サイクロバクター属、アルスロバクター属などがあります。 [16、44–46]。 これらの細菌はバナメイエビの腸内で発見されており、多くの利点をもたらします。
表-1には、プロバイオティクスを使用したバナメイエビの生存率の増加に関する情報も記載されています。 プロバイオティクスはエビが栄養ニーズを満たすのを助け[57]、ストレス、栄養失調、死からエビを守るのに役立ちます[11]。 生存率はエビの販売数と養殖業者の利益に直接影響するため、エビ養殖の成功を示す重要な指標です。
免疫調節と病気に対する抵抗力
病気の侵入に対するエビの抵抗力を高めるために、プロバイオティクス処理により体内の非特異的な病気に対する抵抗力が刺激されます。 養殖エビで見られるいくつかの病気は、ビブリオ アルギノリティクス、腸炎ビブリオ、エロモナス属、フォトバクテリウム属、テナシバクルム属、およびシュワネラ属によって引き起こされます。 [58-60]。 腸炎ビブリオはバナメイエビに急性肝膵臓壊死症（AHPND）を引き起こし[61]、急性期に独特の組織病理を示すエビ肝膵臓の重度の萎縮を特徴とする[62]。 この病気は早期死亡症候群とも呼ばれ、エビ養殖において 40% ～ 100% の死亡率を引き起こす可能性があります [63、64]。 表-2は、AHPNDの場合でも、プロバイオティクスがどのように免疫調節を誘導し、病気耐性を改善できるかを示しています[16、44、46–50、52、54、58、65–70]。
乳酸菌およびバチルス属菌 バナメイエビの非特異的免疫刺激剤として広く使用されている細菌のグループで、ラクトバチルス・プランタルム、ラクトバチルス・ラムノサス、ラクトバチルス・ファーメンタム、ラクトバチルス・パラカゼイ、ラクトバチルス・ペントーサス、バチルス・サブチルス、バチルス・リケニフォルミス、バチルス・プミルス、バチルス・コアギュランスなどがある[40, 71–74]。
シュードモナス属、ニトロソマナス属、エアロバクター属、ニトロバクター属、さらにはロドバクター・スフェロイデス属、クロストリジウム・ブチリカム属、エンテロコッカス・フェシウム属などの他の細菌群もバンメイエビの免疫反応または身体抵抗性刺激剤として使用されている[17、52、65、75]。 ]。 これらの細菌の提供により、エビのリソソーム生成が増加します。 リソソームは細菌の細胞壁のグリコシド結合を加水分解して切断するため、病原性細菌がエビに感染することがより困難になります。 さらに、リソソームはエビの自然免疫の指標であるアスパラギン酸アミノトランスフェラーゼとアラニンアミノトランスフェラーゼを増加させ、エビの他の防御細胞も増加させます[46、76]。 病気に対する体の抵抗力が高まると、感染症の発生を最小限に抑え、エビの成長を最大限に高めることができます。
プロバイオティクスは、宿主種内および培養系内の病原体に対する拮抗作用でよく知られています。 この作用のいくつかのメカニズムは、ビブリオ属菌の集団を抑制するなど、細菌の拮抗作用を誘導するプロバイオティクス細菌の種類によって定義されています。 [75]。 プロバイオティクスの使用は、重要な耐性遺伝子を発達させることによって病原体感染を防ぐ競合排除プロセスをさらに誘導することができます[77]。 例えば、多くのBacillus spp. 病原微生物に反応して日和見的な抗生物質や代謝産物を生成する可能性があります。 例えば、Lactobacillus plantarum Ep-M17は、消化酵素（トリプシン）と抗酸化酵素を増加させ、エビの免疫力を高め（76.9パーセント）、生存率を高める（89パーセント）ことが示されています[46]。 これらの細菌は、ブドウ球菌、エアロコッカス、ビブリオ属、大腸菌などの他の病原性細菌とスペースを巡って競合します [40]。 以前の研究では、AHPNDに感染したバナメイエビの腸内の腸炎ビブリオの量が増加していることが判明した[78]。 有益な細菌の使用により、腸内の病原性細菌の数が減少します。 さらに、プロバイオティクスは、抗菌機能を持つさまざまな代謝産物を合成する、安価で非病原性でほとんど毒性のない抗生物質源であるため、商業生産に有益です[79]。 プロバイオティクスは、魚の微生物の病原性を制御するために実験的に使用されている[80、81]。
水質への影響
バナメイエビの養殖にプロバイオティクスを添加すると、水質に影響を与える可能性があります。 表-3は、良好な水質の維持においてプロバイオティクスが果たす役割を示しています[12、82-90]。 プロバイオティクスや外部細菌（硝化細菌やラクトバチルス属やバチルス属など）の添加は、これらの細菌がアンモニアを亜硝酸塩に酸化するため、水中の溶存酸素、pH、アンモニア、アルカリ濃度に影響を与えることが示されています[12、82、83]。そして亜硝酸塩を硝酸塩に変換します[91]。 エビの養殖中のアンモニアは、プロバイオティクスを水に投与すると、水中の細菌から発生する可能性があります。 水中のバクテリアの数が増加すると、酸素をめぐる競争が激化します[96]。 したがって、培養物中に存在する溶存酸素量の有害な減少を避けるために、プロバイオティクスの適切な用量を投与し、監視する必要がある。
プロバイオティクスはバナメイエビ生産のためのバイオフロックシステムでも使用されており[82、85]、これらのシステムでも良好な水質を維持することが示されています。 プロバイオティクスは硝化と脱窒を通じて水質を促進し、バイオフロックの形成を誘発します[97]。 バイオフロックは、フロックに組み込まれたさまざまな生物（細菌、菌類、藻類、原生動物、線虫など）および有機物の集合体です。 エビはフロックを食べるので、有機物はエビにとって有害ではありません[98]。 エビが食べるフロックは、飼料の使用量と FCR を減らすことができます。
プロバイオティクスを食品に投与すること、つまり間接的に水に投与することも、水質を改善することが示されています。 たとえば、食事性のペディオコッカス アシディラクティティを与えると、水中のアンモニア窒素濃度が減少します [86]。 これまでの研究では通常、水への直接添加によるプロバイオティクスの水質へのプラスの効果しか示されていなかったため、これはユニークな発見である[87、88]。
結論と今後の展望
過去数十年にわたり、病原性細菌とウイルスがエビ養殖疾患の主な原因となってきました。 これらの病気に対抗することが期待されている抗生物質は、宿主生物や消費者も危険にさらすため、しばしば反発に直面している[60、99]。 抗生物質の不適切な使用は、しばしば広く行われており、細菌が抗生物質に対して耐性を持つ原因となります。 したがって、よりフレンドリーな代替品の探索が増加しており、プロバイオティクスが有望な候補となっています。 栄養補助食品としてのプロバイオティクスは、水産養殖システムからの病原体の競合的排除を強化し、エビの健康に影響を与えることなくエビの免疫パラメーターを向上させます。 プロバイオティクスは、環境の安定性を保護し維持するために、抗生物質や同様の製品に代わるより良い代替品と考えることができます。 さらなる実験により、エビの飼料にプロバイオティクスを補給すると、病気の発生が大幅に減少し、飼料消費、成長、エビの生存の酵素活性が改善されることが確認されました[100]。
これらの利点にもかかわらず、プロバイオティクスが不適切な量で適用されると、過剰な栄養素の生産や微生物の障害を引き起こす可能性があるという懸念があります。 結論として、エビ養殖におけるプロバイオティクスの系統的かつ包括的な現場応用を改善するには、プロバイオティクスの遺伝子構成とトランスクリプトームおよびプロテオームプロファイルに関する深い知識が非常に必要である[101]。 他の天然代替物、すなわち、プレバイオティクス特性を含むパラプロバイオティクス（プロバイオティクス生物の非生物学的対応物）、藻類、植物抽出物もさらなる開発が必要である[102-105]。 天然物は同等の有益な効果をもたらし、生産コストを削減できます。 最後に、このレビューでは、プロバイオティクスは抗生物質と比較してエビの収量を増加させる効果が高いことを報告しました。 しかし、この発見には、エビの代謝に影響を与えるプロバイオティクスのメカニズムを調節する分子経路についてのさらなる研究がまだ必要です。
著者の寄稿
MKA: 研究を実施し、原稿を作成しました。 AFL、RBP、MR、SMEP: MBS の指導の下で研究を設計し、原稿を起草しました。 MAAS と MTJ: データ分析と改訂原稿。 著者全員が最終原稿を読み、レビューし、承認しました。
謝辞
この研究は、インドネシアのランプン大学、インドネシアのアイルランガ大学、サウジアラビア王国のキング・アブドゥルアズィズ大学の支援を受けました。 著者らはこの研究のために資金を受け取っていません。
競合する利益
著者らは、競合する利益を持たないことを宣言します。
発行者注記
Veterinary World は、公表されている所属機関における管轄権の主張については中立を保っています。
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