運動学習における貯蓄と長期記憶の間の二重解離 パート 1

Dec 26, 2023

抽象的な

記憶は、最初から学ぶよりも学び直す方が簡単です。 貯蓄として知られるこの利点は、安定した長期記憶が再び現れることに起因すると広く考えられてきました。 貯蓄の有無は、記憶が定着しているかどうかの指標としてよく使用されます。

学習と記憶は密接に関係しており、相互に影響し合います。 学習記憶とは、人が学習中に形成する特定の知識とスキルを指します。 人々はこの知識とスキルを利用して、さまざまな問題や課題に対処できます。 記憶とは、情報を保存、検索、再現する人々の能力を指します。

学習能力や記憶能力が不十分だと、学んだ知識やスキルを忘れてしまい、実生活に応用できなくなります。 これは彼らの学業やキャリアの発展にも影響を及ぼします。 したがって、自分自身の学習能力と記憶能力を向上させることが非常に重要です。

学習能力と記憶能力を向上させるにはどうすればよいですか? まずは正しい学習方法とテクニックを習得する必要があります。 たとえば、分類や関連付けなどの記憶方法を使用できます。 同時に、学習の規則性にも注意し、決まった時間と場所で学習するように努める必要があります。 第二に、人生において健康的な生活状態を維持し、より多くの身体運動をし、バランスの取れた食事を食べるなど、記憶力を向上させる必要があります。 最後に、継続的な学習と思考、そして認知能力と理解能力の継続的な向上も、学習能力と記憶能力を向上させる鍵となります。

つまり、学習能力と記憶能力を向上させることは個人にとって非常に重要です。 正しい学習方法を身につけ、健康的な生活状態を維持し、常に学び考え続けることで、学習能力や記憶力が向上し、将来の成長に向けた強固な基盤を築くことができます。 私たちは記憶力を向上させる必要があることが分かります。カンクサは多くのユニークな効果を持つ伝統的な漢方薬素材であり、そのうちの 1 つは記憶力の向上であるため、カンクサは記憶力を大幅に向上させることができます。 ひき肉の効能は、酸、多糖類、フラボノイドなどを含む、ひき肉に含まれるさまざまな有効成分によってもたらされます。これらの成分は、さまざまな方法で脳の健康を促進します。

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しかし、最近の発見により、運動学習速度は体系的に制御でき、安定した長期記憶の再出現に代わる機構が提供されることが実証されました。 さらに、最近の研究では、運動学習における節約への暗黙の寄与が存在するか、存在しないか、または逆転しているかについて矛盾する結果が報告されており、根底にあるメカニズムの理解が限られていることを示唆しています。

これらのメカニズムを解明するために、短期(60)の時間的持続に基づいて根底にある記憶を実験的に分析することにより、貯蓄と長期記憶の関係を調査します。

60秒で一時的に持続する運動記憶の構成要素は、安定した統合された長期記憶に貢献する可能性がありますが、60秒までにすでに減衰している一時的に揮発性の構成要素はそうではありません。 驚くべきことに、時間的に揮発性の暗黙的な学習は節約につながるが、時間的に永続的な学習は節約につながらないことがわかりました。また、時間的に永続的な学習は24時間の長期記憶につながるのに対し、時間的に揮発性の学習はそうではないことがわかりました。

貯蓄と長期記憶形成のメカニズムの間のこの二重の解離は、貯蓄と記憶の定着との関係についての広く普及している仮定に疑問を投げかける。

さらに、永続的な暗黙的学習は貯蓄に貢献できないだけでなく、逆の反貯蓄効果も生み出し、この一時的に永続的な反貯蓄と一時的に変動する貯蓄との相互作用が、暗黙的学習の効果に関するいくつかの一見矛盾する最近の報告の説明を提供することを発見しました。貯蓄への貢献は存在するか、存在しないか、または逆転します。

最後に、時間的に揮発性の暗黙的記憶と時間的に永続的な暗黙的記憶の獲得について観察した学習曲線は、異なる時間経過を伴う暗黙的記憶の共存を実証しており、コンテキストベースの学習と推定のモデルが異なる学習率の適応プロセスのモデルに取って代わるべきであるという主張に異議を唱えています。 。 これらの発見を総合すると、貯蓄と長期記憶形成のメカニズムについて新たな洞察が得られます。

導入

宣言的記憶と手続き的記憶の両方で、最初から学ぶよりも再学習する方が簡単です。節約として知られるこの利点は、ヘルマン・エビングハウスの独創的な著作 [1] で最初に評価されました。そこで彼は、忘れた単語のリストを再学習する方が、単語を学習するよりも早いと観察しました。小説リスト。

それ以来、節約は、人間の認知課題 [2,3]、動物のオペラント条件付け [4-6]、サッカード適応 [7]、力場適応などの人間の運動課題を含む、さまざまなパラダイムで実証されてきました。 8–11]、視覚運動適応[12–21]、および歩行適応[22,23]。

これまでの研究では、一般に、節約は以前に強化された長期記憶の想起によってもたらされると主張されてきました[14、24、25]。

永続的な長期記憶を形成する能力は、最も注目すべき生物学的能力の 1 つであり、絶え間ない神経可塑性にもかかわらず、一部の記憶は生涯持続します。

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高齢のデンマーク人は、第二次世界大戦中の自国の侵略と解放のニュースを取り巻く日常的な詳細(天気など)を50年以上経った後に思い出しており[26]、衝撃的および/または結果的な出来事をめぐる記憶の同様の例はたくさんある[27-29]。 人々は数十年後に高校のクラスメートを認識し[30]、訓練から数年後には合成文法規則を暗黙のうちに使用し[31]、数か月後[32]、さらには数年後[33]にも特定の画像を識別します。 長期記憶は、シナプス活動を促進する分子機構によって駆動されるプロセスである固定化を通じて出現し[34,35]、海馬を介して媒介され得る[36,37]。

運動課題では、節約の有無自体が、数時間から数か月の範囲の時間スケールで、以前に訓練された記憶が定着しているかどうかのリトマス試験紙としてしばしば取り上げられてきました[14、24、25]。

その結果、基礎となるメカニズムの観点から、節約は以下の結果であることがさらに示唆されています。 (1) マルチレート学習モデルにおける低速学習で強力な保持プロセスのマスク解除 [10]。 (2) それぞれが異なるメモリに固有の、このような複数の低速プロセス間のコンテキストまたは関連性に基づいた切り替え。 または (3) 成功または単なる繰り返しによって強化された、以前に学習した運動計画の記憶に戻る [16,42]。

これらの提案されたメカニズムはすべて、干渉と時間の経過の両方に強い、潜在的で安定した強化された運動記憶の発現としての節約に焦点を当てています。

この考えに沿って、最近ではあるが影響力のある見解が、運動適応における節約は特に明示的な戦略の想起から生じるものであり[18,43,44]、視覚運動学習の暗黙的な要素は節約に寄与しない[44]と提案している。

これらの研究は明示的な節約の明確な証拠を提供しましたが、彼らが使用したパラダイムは暗黙的な適応をほとんど引き起こさず、暗黙的な節約を評価する力を制限しました。 より大きな暗黙的適応を引き出した最近の研究では、異なる結果が得られ、暗黙的適応は再学習中に速いか [19,20] 、または遅い [45] かのどちらかであると結論づけています。

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Avraham [45] と Albert [20] の研究は、どちらも(異なるパラダイムを使用しているにもかかわらず)暗黙の適応を分離するように設計されているにもかかわらず、反対の結論に達しているため、特に興味深いです。

この明らかな矛盾は何で説明できるでしょうか? 可能性としては、暗黙的な適応が一枚岩ではない可能性があります。 それは、異なるレートで再学習され、これらの異なるパラダイムで差動的に誘発される異なるコンポーネントで構成されている場合があります。

想起ベースのメカニズムの興味深い代替案は、学習率の変化から節約が生じるというものです [11,15,23]。この考えは、学習が行われる速度が学習環境の特定の特性によって体系的に調整されることを実証した最近の研究によって強化されています。

これらの特性には、学習前に存在するタスク関連の変動量 [46,47]、感覚の不確実性と状態推定に関する不確実性の間のバランス [48,49]、学習パラメータ間の同様の共分散構造によって特徴付けられる摂動への事前曝露 [50,51] が含まれます。 、同様の運動エラーへの以前の曝露[21,52]、および学習環境の試行間の一貫性[53,54]。

特に、摂動が試行から次の試行まで持続する傾向があり、課せられた摂動に対してより高い予測可能性を与える一貫性の高い環境では、学習率を大幅に向上させることができます (最大 3 倍)。 これは、貯蓄の研究に関する限り、重大な発見です。貯蓄の研究に使用される適応パラダイムは、通常、多数の試行 (通常は 60 ~ 120) にわたってアクティブになる同じ摂動で構成され、その結果、一貫性の高い誤差が生じます。学習率の大幅な増加につながります [52-55]。

このメカニズムは、長期の安定した記憶の再出現とは対照的に、短期記憶のより迅速な再学習を可能にすることで節約につながる可能性があります。 これは、成功したアクションを繰り返すよりも、一貫性の高いエラーを過去に経験した方が節約につながるという最近の結果と一致しています [21]。

ここでは、節約につながるメカニズムと、安定した長期的な運動記憶の形成につながるメカニズムを比較します。

私たちは、時間的持続性に基づいて運動適応を特定の記憶要素に分析することで、これらのメカニズムを解明できるのではないかと仮説を立てました。 我々は、短い 60- 秒の時間遅延を使用して、適応全体を 2 つの構成要素に分析します。1 つはこの時間遅延中に減衰する時間的に不安定な適応、もう 1 つは遅延を乗り越えても持続する時間的に永続的な適応です [56-59]。

わずか 60 秒で減衰してしまうため、時間的に不安定な適応は、桁違いに大きなタイムスケールにわたる安定性に関連する長期記憶にはつながらないでしょう [9,25,60]。 したがって、長期記憶につながるメカニズムは一時的持続的適応の中に含まれており、したがって、統合に依存した節約は、一時的持続的適応のみについてのより速い学習を予測することになる。

逆に、一時的に不安定な適応のためだけに高速な再学習が見つかった場合、それは長期記憶によって駆動されない節約メカニズムを示すことになります。

注目すべきことに、節約は時間的に持続する運動記憶の再出現によってではなく、時間的に揮発性の記憶のより高速な再学習によって促進されることがわかりました。 私たちはさらに、私たちのパラダイムにおける節約の原因となるこれらの一時的に揮発性の記憶が、明示的ではなく暗黙的な適応を表していることを発見します。

しかし、時間的に持続する成分と時間的に揮発性の成分の長期保持を測定すると、長期記憶につながるのは、時間的に揮発性の適応ではなく、時間的に持続する適応であることがわかります。 これらの発見を総合すると、貯蓄と長期記憶の間には明確な二重の解離があることが証明されています。

結果

私たちは、貯蓄と長期記憶のメカニズムを解明し、それらの関係を調査するために一連の実験を計画しました。 私たちは、節約、つまり以前に学習した適応をより速く再学習することが、以前に統合された時間的に持続する記憶の再出現によって引き起こされるのか、それとも一時的な一時的に揮発性の記憶をより速く獲得する傾向によって引き起こされるのかを調査することから始めました。

特に、初期適応、適応の洗い流し、再適応の節約を時間的に永続的な要素と一時的に不安定な要素に分けて分析するパラダイムを作成しました。

我々は最初に、適応の構成要素の不完全な洗い流しから節約が生じる可能性があるため、初期適応後の洗い流し期間中に一時的に持続する記憶と一時的に揮発性の記憶が減衰するダイナミクスを調査しました[10,61]。 これにより、ウォッシュアウト中の一時的持続性適応と時間的揮発性適応の未学習率を比較することができ、重要なことに、再適応前の一時的持続性記憶と一時的揮発性記憶の両方の初期値を測定して、両方の節約を正確に評価できるようになりました。

次に、運動適応のこれら 2 つの要素について貯蓄を個別に測定することで、貯蓄が一時的に持続する記憶と時間的に揮発性の記憶にどのように依存するかを調べました。これにより、これらの記憶の 1 つが具体的に貯蓄に関与しているかどうかを判断できるようになります。

次に、事前に訓練された適応の 24 時間後の保持として測定される長期記憶が、適応の時間的持続性要素と一時的揮発性要素に関連しているかどうかを調査しました。

一時的に変動する貯蓄と一時的に持続する貯蓄への寄与の測定

実験 1 および 2 では、N 人の=40 人の被験者を募集し、30 度の視角運動回転 (VMR) のトレーニングを行いました [12,13,15–18,62–64] (図 1A および 1B)。 初期トレーニングを 80 回試行した後、被験者は、以前に全体的な VMR 適応のウォッシュアウトに十分であると報告されている短い (40- トライアル) ウォッシュアウト期間 [15] またはより長い ({{ 15}}トライアル)より確実なウォッシュアウトを実現するために採用したウォッシュアウト期間。

また、このトライアルウォッシュアウトのデータを使用して、適応の一時的に持続する要素と一時的に不安定な要素の両方について、学習を解除する時間的経過を追跡しました。{0} この脱学習には、能動的な脱学習 (つまり、ベースラインの行動の再学習) と適応の自然な試行-全体的な減衰の両方が含まれます [17,65-68]。

各被験者は、トレーニング後に両方のタイプのウォッシュアウト期間を経験しました(図 1C を参照)。 実験 1 (N=20) では、最初に短いウォッシュアウト期間が提示され、次に長いウォッシュアウト期間が提示されました。 実験 2 (N=20) では、この順序が逆転しました (図 1C、詳細な説明については、「材料と方法」を参照)。

これらの実験中、学習中とウォッシュアウト中の両方で、時間的に不安定な減衰への適応を可能にする 1- 分の遅延を時折挿入しました。

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1-分の遅延のため、時間的に不安定な適応の減衰に時定数の 2.5 ~ 4 倍の量を課し​​ました [56-58]。揮発性の適応の約 95% の減衰が予想され、時間的に持続的な適応を効果的に分離します。 。

我々は、時間的持続的適応を遅延後の試験中に測定された適応として操作的に定義し、一時的に不安定な適応を全体の適応(先行する2回と次の2つの非遅延試験における平均適応としてみなされる)と時間的持続的適応との差として定義した(図) 1D、材料と方法も参照)。


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