植物サイクルレベルでの干ばつストレス記憶: レビューパート 3
Mar 11, 2024
2.4. 転写記憶の確立に関与するエピジェネティックな分子機構
特定のストレスに関連するエピジェネティックな修飾は、その後のストレス中の遺伝子発現を調節します。 それらは、記憶遺伝子、非記憶遺伝子、転写因子を通じて転写記憶に寄与する可能性があります。
記憶遺伝子とは、記憶の形成と保存を制御し、私たちの生活において重要な役割を果たしている遺伝子を指します。 研究では、遺伝的要因が記憶に大きな影響を与えることが示されていますが、環境や個人の行動も記憶に大きな影響を与える可能性があることも示されています。
人間の記憶は短期記憶と長期記憶に分けられます。 短期記憶は物事を短期的に保存する能力であり、長期記憶は物事を長期的に保存する能力です。 私たちの記憶力は継続的な運動によって改善され、それによって記憶遺伝子が変化します。
定期的な運動、物事の記憶、新しいスキルや言語の学習を通じて、人々の記憶力と脳機能が強化されることが多くの研究で示されています。 適切な運動と良い食習慣は、健康と強力な脳機能の維持にも役立ちます。
ポジティブな行動やポジティブな態度は、人々の記憶にも良い影響を与えます。 人生において、楽観的な人はストレスや感情にうまく対処できるため、記憶を形成し保存することが容易になります。
したがって、私たちは自分の行動や習慣に注意を払い、脳の健康を促進するための適切な方法をとり、記憶力を高めるために運動や学習を継続する必要があります。 新しいことに挑戦し、健康的な習慣を身につけることは、脳をより健康にし、記憶力を向上させ、よりポジティブな考え方につながる可能性があります。 私たちは記憶力を向上させる必要があることがわかります。カンクサにはアセチルコリンや成長因子のレベルを高めるなど、神経伝達物質のバランスも調節できるため、記憶力を大幅に向上させることができます。 これらの物質は記憶と学習にとって非常に重要です。 さらに、カンクサは血流を改善し、酸素の供給を促進するため、脳に十分な栄養素とエネルギーが確実に供給され、脳の活力と持久力が向上します。
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シロイヌナズナでは、脱水ストレス期間に続く回復期間中の記憶遺伝子に 2 つの異なるマークが特徴付けられています [25]。 これらの記憶マークには、たとえ回復中にその転写レベルが低かったとしても、回復中に高レベルのトリメチル化ヒストン H3Lys4 ヌクレオソーム (H3K4me3) やストレス記憶遺伝子での停止した Ser5P RNA ポリメラーゼ II (Ser5Ppol II) の維持などのヒストン修飾が含まれます。
これらのエピジェネティックマークは、ストレス期間中に強化され、回復期間中に一定のレベルに維持されるため、転写記憶において役割を果たします[5]。 H3K4me3 の蓄積は、熱ストレス記憶 [49] や塩分 [11] でも観察されているため、干ばつ記憶に特有のものではありません。
対照的に、Ser5P pol II レベルの上昇は植物ではほとんど報告されていないが、動物では発達と刺激に対する応答に関与する遺伝子では一般的であることが示されている[50]。
ser5P pol II および H3K4me3 と記憶遺伝子および転写ストレス記憶との関連を引き起こす因子または遺伝子はまだ不明です。 ヒストン H3K4 メチルトランスフェラーゼ ATX1 (TRITHORAX-LIKE 1) は必要ですが十分ではありません。atx1 変異体の転写記憶応答は減弱されるものの除去されないためです。 同様に、AREB1、AREB2 (それぞれアブシシック酸応答要素結合タンパク質 1 および 2)、および ABF3 (アブシシック酸応答要素結合因子 3) などの ABA および ABA によって調節される転写因子の関与は、一部のタンパク質の誘導の大きさに重要です。記憶遺伝子に含まれるが、記憶反応が起こるために必須ではない[25]。
より最近では、干ばつストレス記憶における DNA メチル化の潜在的な関与が、復活植物 Boea hygrometrica で実証されました [51]。 プレmRNAスプライシング因子38A、液胞アミノ酸輸送体1-様、UDP糖ピロホスホリラーゼなどの記憶遺伝子の上方制御は、CGおよびCHGコンテキストにおけるプロモーターのメチル化変化と関連していた。
これらのエピジェネティックな修飾は一般に減数分裂的に受け継がれることはありませんが、場合によっては次世代に受け継がれ、世代を超えた記憶を形成することがあります。 このメカニズムは、育種目的、特に変動する環境に対する植物の長期適応の改善に向けて非常に興味深いものとなる可能性がある[10,52]。非記憶遺伝子は、記憶遺伝子へのエピジェネティックマークの実装に役割を果たすことにより、転写記憶に関与している。
DNA結合ドメインを持つ[-/=]推定メチルトランスフェラーゼや「ヌクレオソームリモデリング因子」と注釈が付けられた[+/=]遺伝子など、非記憶遺伝子が同定されている[34]。転写因子 (TF) の活性はストレス記憶に関与していますが、TF の転写記憶パターンが (直接的であっても) 必ずしもその標的の記憶パターンを決定するとは限りません。
例えば、繰り返される脱水ストレス下でのbHLHMYC2転写因子の記憶発現パターンは、その標的遺伝子RD22の非記憶発現パターンと相関しなかった[27]。 Zea Mays とArabidopsis thaliana の両方で、干ばつストレス記憶遺伝子の約 10% が TF をコードしていましたが、いくつかの科は種特異的であることが確認されました。
たとえば、[+/+] の署名を持つ NAC (NAM、ATAF、および CUC) ファミリー TF と、[+/-] の署名を持つインテグラーゼ タイプ AP2/ERF (APETALA 2/ERE 結合因子) ファミリーのメンバーが多く存在しました。トウモロコシでは、AP2/ERF、bHLH (塩基性ヘリックス-ループ-ヘリックス) および ZF (ジンクフィンガー) ファミリーの TF はよりシロイヌナズナに特異的でした [26]。 記憶遺伝子制御のもう 1 つのレベルには、特に低分子 RNA が関与している可能性があります。熱ストレス (HS) 記憶として示されているマイクロ RNA (miRNA)。
シロイヌナズナでは、ago1 (argonaute1) や dcl1 (dicer-like1) などの miRNA 経路変異体で耐熱性が損なわれています [53]。 機能分析により、mir156 は、その標的である SPL2 (SQUAMOSA プロモーター結合タンパク質様 2) および SPL11 の抑制を介して HS 記憶に特異的に必要であることが実証されました。
さらに、mir156 の過剰発現は HS 記憶効果を強化し、延長させました [53]。 Medicago sativa (アルファルファ) では、mir156 過剰発現株が乾燥ストレス耐性の向上を示し [54]、乾燥応答性 miRNA はマメ科植物 [55]、穀類 (レビュー用の [56]) および Solanum lycopersicum [57] を含む多数の作物種で同定されている。 。 miRNA がどの程度干ばつストレス記憶を媒介できるかはまだ解明されていない。
2.5. 植物バイオマスと生産性
植物バイオマスの生産と収量は、繰り返されるストレスに対する植物の反応に関与するさまざまな分子機構と生理学的プロセスを統合するため、干ばつストレスの記憶を示す主な巨視的指標です。
たとえば、分げつの段階でプライムされたTriticum aestivum植物は、その後のストレスの後、おそらく成長ホルモンレベルの調節（つまり、より高いサイトカイニン、インドール-3-酢酸、ジベレリン含量、およびより低いABA含量）により、非プライミング植物よりも高い収量を生み出しました。プライミングされた植物において）[29]。
種子段階でのプライミングは長期にわたる効果をもたらす可能性があります。 干ばつの粉砕および接合段階が発生する前に、Triticum aestivum の種子をポリエチレングリコール (PEG) でオスモプライミングすると、ストレス中の持続的な相対成長速度と、最終穀粒収量生産の増加がもたらされました [30]。しかし、その確立は種と遺伝子型であるため、干ばつストレスの記憶を一般化することはできません。 -依存。
繰り返しの脱水ストレスを受けたシロイヌナズナとトウモロコシの間に存在する転写記憶の違い（上記参照）は、C3植物とC4植物の光合成および関連代謝機能の違いを反映している可能性がある[26]。一方、非生殖器官（塊茎など）に資源をより多く割り当てる作物と種子に向けて資源を再動員する作物との間の生理学的記憶の違いは、対照的なソース-シンク関係によって説明できると仮説を立てている。
遺伝子型間の干ばつストレス記憶能力の違いがいくつかの種で強調されている。 Solanum tuberosum では、Sarnav と Unica の 2 つの品種ではプライミングによって塊茎のアミノ酸含有量の増加が誘導されましたが、プライミングによって塊茎の収量が増加したのは Sarnav 品種のみでした [42]。
Triticum aestivum では、Yuangmai 品種よりも Luhan 品種の高い耐性は、繰り返される干ばつに反応したより高いストレス記憶能力と関連しています [28]。
2.6. ストレス記憶とストレス物忘れ（記憶のリセット）のトレードオフ
最初のストレスへの前曝露によって誘導される植物のプライミングは、その後のストレスに対するより速い、またはより強い反応を可能にすることができ[24]、そのコストはストレス関連遺伝子を構成的に発現するナイーブ植物と比較して比較的低いと推定されています[6,9,58,59]。 ]。
しかし、短期的メカニズム（形態的順応、生理学的変化、分子的および代謝的変化）および長期的メカニズム（エピジェネティックなプロセス）によって準備された状態を維持することはエネルギーを消費し、植物の成長（光合成や資源を含む）などの他の生物学的プロセスに悪影響を与える可能性があります。割り当て) または開発 [22]。
したがって、忘れることを学ぶことは有益である可能性があります。 リセット（別名ストレス忘れ）は、変動する予測不可能な環境条件での成長を微調整するための植物の主な戦略として提案されています[22]。 植物の周期全体を通して、記憶の確立と記憶のリセットの交互の期間は、RNA代謝、転写後の遺伝子サイレンシング、またはRNAによるDNAメチル化によって引き起こされる可能性がある[22]。
私たちの知る限り、干ばつ事象後の植物のプライミング状態のリセットについてはまだ研究されていません。 しかし、熱ストレス記憶の場合、リセットには細胞プロテオームをリセットするための回復中のHSPタンパク質のオートファジー媒介分解が含まれる[60]。 したがって、ストレス記憶の確立とそのリセットは、記憶期間を調節する微調整されたメカニズムによって調整されているようです（たとえば、熱ストレス記憶の研究では4日間）[60]。 結果として、このプロセスは植物バイオマス生産に対する反復的なストレスの悪影響の軽減に貢献します[9]。
ストレス記憶とストレスリセットの間のダイナミクスとトレードオフの制御を理解するために利用できる具体的な証拠は現在あまりにも少なすぎるため、今後数年間に向けて巨大な科学の最前線が開かれます。そのために、私たちは概念的な分析フレームワークを提案します（図3）。これには、ストレス記憶、ストレス忘れ、回復記憶が含まれており、これらのプロセスのダイナミクスを理解するのに役立ちます。
この概念的な枠組みは、Couchoud らによって最初に開発された一般的な概念に従っています。 [61]。これには、水ストレスと回復期間の両方におけるさまざまなパラメータの特性評価が含まれます。つまり、最初のストレスの影響、各ストレス後の回復のダイナミクス、およびストレス記憶の持続時間です。
最後に、ストレス記憶の根底にある調節力学をよりよく特徴づけることで、プロセスベースのモデリングに基づいて複数のストレスに対する植物の反応を予測できるようになります。さらに、技術の進歩と、より強力なツールや方法の利用可能性の向上により、力学への理解がさらに深まりました。ストレス記憶・物忘れの軽減が可能になります。
これらのツールには、制御された条件下で多数の遺伝子型のスクリーニングを可能にするシュートと根のハイスループット表現型解析が含まれます (主要な植物表現型解析センターは国際植物表現型解析ネットワークの一部です;www.plant-phenotyping.org、2021 年 9 月 7 日にアクセス)。
マルチオミクスおよびシステム生物学のアプローチに基づく分子ツールおよび方法は、遺伝的改善に必要な主要な調節因子を特定するのに役立ちます[62]。
エピジェネティクスの最近の進歩により、その変異体が育種標的ともみなされる「エピ対立遺伝子」を明らかにできる「エピ集団」の構築が可能になった[10]。 次に、候補遺伝子が同定されたら、CRISPR-Cas9 [63] などのゲノム編集ツールが遺伝子の機能検証に役立ちます。 最後に、植物の成長サイクルを短縮することによる高速育種技術は、作物の遺伝的改良を大幅に加速するであろう[64]。
3. 水ストレスの記憶と植物×マイクロバイオームの相互作用
土壌微生物は、栄養の獲得、病原体からの保護、土壌における有益な物理化学的変化に関して植物と強い相互作用を確立します。 土壌水分は微生物群集の構成と活動の重要な要因です。 土壌微生物は植物に比べて代謝がはるかに速いため、個体レベルの記憶は群集規模の土壌微生物にはあまり関係ありません。 代わりに、「レガシー」という用語は通常、環境条件の変化が土壌微生物群集に及ぼす時間の経過に伴う影響を説明するために使用されます[65]。
再湿潤が続く干ばつ期間への微生物の適応には、浸透圧ストレスに抵抗するための胞子形成やオスモライトの生成などのさまざまな対処メカニズムが含まれており、これは耐干ばつから日和見的勾配に沿った生命戦略に関連しています[66]。
土壌水ポテンシャルの本質的な大きくて急速な変化に加えて、再湿潤は土壌環境条件のさらなる変化を構成する C および N 石化バーストを引き起こします [67,68]。 過去数十年にわたる分子微生物学の進歩は、メタゲノミクスやメタトランスクリプトミクスを含む次世代シークエンシングに基づき、土壌微生物の動的な反応と乾湿循環に対するその活動に光を当ててきました。
微生物群集を干ばつに曝露すると、その後の干ばつや再湿害に対する耐性が向上する可能性がある[69,70]。 より一般的には、過去の干ばつ条件の遺産の影響が、将来の干ばつに対する土壌微生物群集の反応を形作る可能性がある[65、70、71]。
結果として、微生物の遺産は分解 [72] や分解関連メカニズム [73,74] などの主要な土壌機能に影響を与える可能性があり、植物の栄養状態に直接影響を与え、生態系特性に影響を与える可能性があります。 例えば、異常に暖かい年の影響は、植物と微生物の相互作用に関連する生態系機能の変化に寄与する可能性があり、干ばつ発生後も数年間持続する可能性がある[75]。
微生物に対する干ばつのストレス遺産の影響は、その後のストレスに対する植物の反応を変化させるのでしょうか? 水ストレスに適応した微生物群集は、植物の適応力と干ばつに対する抵抗力を向上させることができます [76-78]。 同様に、以前の干ばつ条件にさらされた微生物群集は、植物と土壌のフィードバックの方向を変える可能性がある[79]。 逆に、植物の記憶効果は、その後の干ばつに対する土壌微生物の反応を形作るのでしょうか?
中程度の干ばつストレス下での根茎沈着の増加は、種特有の変動にもかかわらず、一般的に観察される傾向であり、微生物群集の機能を直接刺激すると予想されている[80]。 準最適条件下では、植物は土壌微生物が利用できるさまざまな化合物の浸出を通じて根圏で有益な微生物を選択することができます[81]。
たとえば、サリチル酸やジャスモン酸など、植物の免疫応答に関与するホルモンの根の分泌は、根圏と根のマイクロバイオームの組み立てと機能を形成する可能性があります[77]。 植物保護微生物による土壌の強化は、植物のサイクル中に有益であるだけでなく、同じ土壌で成長するさらなる植物世代にとっても有益である[82]。
したがって、土壌遺産効果は、時間の経過とともに持続する効果を伴う、陸上植物群落の構成と生産性の主要な推進要因である可能性があります[76]。 植物のストレス記憶の拡張された枠組みに取り組む際には、それらを明示的に考慮する必要があることを提案します。 しかし、根本的に動的な群集において組成と活動の変化が確立するには時間がかかるため、微生物の遺産は植物の記憶効果よりも長期間にわたって起こるという課題があります。
4. 結論
植物の水ストレスの記憶には、光合成、エネルギー機構、浸透圧調整、細胞保護機能、および水分状態の維持に関連するプロセスが含まれます。
記憶メカニズムはシュートレベルで最もよく知られていますが、ルートレベルでの記憶メカニズムを特徴付けることが重要です。 実際、水と栄養素の摂取における根系の役割は、植物の成長、発育、収量にとって非常に重要です。 より広い観点から見ると、根系の記憶と土壌中のマイクロバイオームの遺産との間の密接な相互作用は、取り組むべき次の課題を表しています。
植物の記憶に関するほとんどの研究は穀物や栄養貯蔵作物を対象に行われているが、マメ科植物のストレス記憶についてはほとんど取り上げられていない。 しかし、マメ科植物は、根粒菌や菌根菌との共生関係を確立する能力があるため、土壌微生物との相互作用における植物の記憶を理解するための最適なモデルです。
植物の回復力に対するより総合的かつ動的なアプローチは、i) 植物と微生物の相互作用を明らかにし、ii) ストレス期間後の回復記憶と植物の記憶と物忘れの間の微妙なトレードオフについての理解を改善するでしょう。 したがって、ストレス記憶を含む植物の回復力に関する知識の増加により、気候変動下での食料安全保障という一般的な文脈において新たな視点が開かれるようです。
著者の寄稿: 執筆原案作成、CJ。 執筆、レビューおよび編集、CJ、CS、RLB、VV、MP。 監修、MP すべての著者は原稿の出版版を読み、同意しました。
資金提供: この研究は、Plant2Pro Carnot Institute の ARECOVER プロジェクトと、フランス BPI (0097244/00) の「Fond Unique Interministériel」(3870401/1) によって支援された EAUPTIC プロジェクトを通じて実施されました。ブルゴーニュ地域評議会 (0133465/00)、ディジョン メトロポール (2018-118-20180820)、および「欧州開発地域基金」 (2018-6200FEO003S01889)。 CJ は博士号のサポートを受けました。 ブルゴーニュ大学からの助成金。
利益相反: 著者は利益相反がないことを宣言します。
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