脳磁図記録により、複雑な聴覚シーケンスと単純な聴覚シーケンスの認識記憶の時空間ダイナミクスが明らかになるパート 2
Nov 13, 2023
無調性シーケンスの場合、有意な活動クラスターは主に記憶されたシーケンスの右半球の聴覚および内側側頭葉領域で見つかり、神経活動は 5 つの音（k1=132、k{{ 1}}、k3=130、k4=140、k5=64）、補足データ 3 で報告されています。
記憶シーケンスとは、継続的な繰り返し、強化、固定を通じて形成される秩序ある記憶構造を指します。 それは情報をよりよく覚えて理解するのに役立ち、記憶に大きな影響を与えます。
まず第一に、シーケンスを記憶することで反復記憶効率を向上させることができます。 私たちが学習するとき、繰り返しは不可欠であり、記憶順序が良好であれば、特定の順序と方法で学習を繰り返すことができるため、記憶の混同や欠落が減り、繰り返しの効率が向上します。
第二に、順序を記憶することは、情報を結び付けて要約する能力に有益です。 人間の脳は本質的にさまざまなニューロンを接続する巨大な「ネットワーク」ですが、さまざまな情報を瞬時に接続したい場合は、記憶シーケンスを使用して整然とした複雑なテキスト構造を形成する必要があります。 情報をより適切に特定、理解、要約できるようご協力ください。
最後に、一連の記憶は私たちの思考と創造性の継続に有益です。 記憶の質は、人の論理的思考、想像力、創造性を直接決定します。 一連の記憶により、既存の知識構造を継続的に深め、より強力な論理的思考と推論能力を身につけ、創造性を向上させることができます。
つまり、良い記憶順序は記憶力を向上させ、情報をよりよく理解して適用するのに役立ち、思考と創造性の継続性を促進します。 したがって、学習効率と思考力を向上させるために、記憶順序を積極的かつ継続的に改善する必要があります。 記憶力を向上させる必要があることがわかります。 カンクサにはアセチルコリンや成長因子のレベルを高めるなど、神経伝達物質のバランスも調節できるため、免疫力を大幅に向上させることができます。 これらの物質は記憶と学習にとって非常に重要です。 , さらに、肉由来の肉は血液の流動性を改善し、酸素の輸送を促進するため、脳に十分な栄養とエネルギーを確実に届けることができ、脳の活力と持久力を向上させることができます。
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特に、右ローランド鰓蓋、右上側頭回、右ヘシュル回、右縁上回、右島の第一音の脳活動が最も強かった。 右ヘシュル回、右上側頭回、右ローランド鰓蓋、右中側頭回、第2音の右島。 右被殻、右島、右ローランド鰓蓋、右ヘシュル回、右視床が第3音に相当します。 第4音の海馬傍回、右紡錘状回、右海馬、および被殻。 そして最後の音は前帯状皮質、中前頭回、尾状核です。 新しい無調シーケンスの低速帯域には、顕著な活動クラスターは存在しませんでした。 図 3b は、低速帯域における記憶された無調シーケンスと新しい無調シーケンス間のコントラストを示しています。
最後に、調性シーケンスと無調シーケンスの認識時の違いを調べるために、記憶された調性シーケンスと記憶された無調シーケンスの認識時の脳活動を対比しました。 有意なアクティビティ クラスターは、すべての音調にわたって両方のタイプの音楽シーケンスで見つかりました (補足データ 3 を参照)。 調性シーケンスの場合、有意なボクセルの数は、3 番目の音 (k=70) と 5 番目の音 (k {{2}) の方が高かったです。一方、無調音シーケンスでは、重要な脳ボクセルの数は、最初の音 (k=98)、2 番目の音 (k=80)、および 4 番目の音 (k=103) で高かった。
全体として、脳活動は、調性シーケンスでは左帯状皮質および内側側頭葉領域で、無調シーケンスでは右聴覚処理野でより強くなりました。 具体的には、記憶された音系列の場合、神経活動は、3番目の音では補足運動野、左正中帯状回、上前頭回に局在し、左海馬、左上側頭回、左視床、左島皮質、左被殻、 5番目の音の左海馬傍回。
記憶された無調音シーケンスでは、最初の音では、神経活動は左舌回、左楔前部、左踵骨裂、中側頭回、右島、下前頭回、右中心前回、右ローランド鰓蓋骨、右上側頭回に局在していた。第二音のジャイラス。 右ローランド鰓蓋、右中前頭回、右中心後回、右被殻、右島皮質の第4音。 そして最後の音は右中前頭回、右角回、右視床です。 低速帯域における記憶された調性シーケンスと無調性シーケンスの対比を図 3c に示します。
より高速な周波数帯域 (2 ～ 8 Hz)。 同じ手順を実行して、より高速な周波数帯域 (2 ～ 8 Hz) の音楽シーケンスの認識の基礎となる脳活動を評価しました。 GLM が計算されると、クラスターベースの MCS (= 0.001、1000 順列) が、シーケンスを形成する 5 つのトーンのそれぞれに対応する 5 つの時間間隔で計算されました。これも、記憶されたものと新しいもののコントラストに対して推定されました。調性シーケンスと無調シーケンスの両方、および記憶された調性シーケンスと記憶された無調シーケンスの両方について。
音調シーケンスのコントラストに関しては、補足データ 3 で報告されているように、活動の有意なクラスター (p < 0.001) が記憶シーケンスと新規シーケンスの両方の複数の脳ボクセルに位置していました。記憶された音シーケンスでは、神経活動が全体的に強かったです。最初の音（k=74）ではそれが強かったが、2番目（k=36）、3番目（k=200）、4番目（k=196）の新しい音のシーケンスではより強かった。 )、および 5 番目の音 (k=70)。 記憶された音系列の最初の音では、脳活動は右ローランド鰓蓋、右島、右ヘシュル回、および右上側頭回に局在していた。 新しい音系列の場合、主な活動領域は左上側頭回、島、ヘシュル回、および第二音の左海馬でした。 ヘシュル回、上側頭回、島、被殻 (k=11)、第 3 音。 右ヘシュル回、右島皮質、右ローランド鰓蓋、右上側頭回の第4音。 そして右ローランド鰓蓋、右ヘシュル回、右海馬、右視床が第5音に相当します。 図 4a は、記憶された音のシーケンスと新しい音のシーケンスの間のコントラストを表示します。
記憶された無音シーケンスと新しい無調シーケンスの対比では、活動の重要なクラスターの大部分は、記憶されたシーケンスでは最初の音 (k=166) と 2 番目の音 (k=104) に局在し、3 番目の音 (k {{補足データ3で報告されているように、新規シーケンスの第4音(k=118)、第5音(k=156)。記憶された無調シーケンスの場合、神経活動は舌側の踵骨裂で最も強かった。第一音は回、右ローランド鰓蓋、第二音は帯状回、右補足運動野、上前頭回です。 新しい無調シーケンスでは、神経活動は島、被殻、上側頭回、および第 3 音のヘシュル回で最も強かった。 右島皮質、右被殻、右ヘシュル回、右ローランド鰓蓋、右上側頭回が第4音に相当します。 第5音は、右島皮質、右ローランド鰓蓋、右ヘシュル回、右被殻、右上側頭回です。 より速い帯域の記憶された無調シーケンスと新規の無調シーケンスとの対比を図4bに示します。
最後に、より速い帯域の色調と色調のコントラストにおける活動の重要なクラスターが補足データ 3 で報告されています。記憶された音調シーケンスの場合、重要なブライアン ボクセルの数は、最初の (k=20)、2 番目の方が高かったです。 (k=44)、4 番目のトーン (k=45)、および 5 番目のトーン (k=71)。 最初の音では、神経活動は右下前頭回と右中前頭回に位置していました。 第二音の右中側頭回、右下頭頂回、右角回、中後頭回、および左上後頭回。 第4音の前頭回。 第5音は右中後頭回、右前頭回、右中側頭回です。 記憶された無調シーケンスでは、重要なボクセルの数は第 3 音 (k=38) でより多く、神経活動は主に左下前頭回、左中前頭回、左縁上回、および右補足運動野に局在していました。 。 図 4c は、高速帯域の調性シーケンスと無調性シーケンス間のコントラストを示しています。
追加の分析を計算して、遅い周波数帯域と速い周波数帯域の間の神経活動の違いを計算しました。結果は補足図5と補足データ4に報告されています。
まとめると、特に低速周波数帯域で、調性と無調シーケンスの間に有意な違いがあることがわかりました。記憶された調性シーケンスの認識は、シーケンスの最後の 3 つの音調の左内側側頭葉と帯状領域でより強い神経活動を誘発しましたが、記憶された無調シーケンスの認識は支持されました2番目の音以降の右聴覚領域の活性化によって。
デルタ (1 ～ 4 Hz) およびシータ (5 ～ 8 Hz) の周波数帯域。 最後に、聴覚シーケンスの記憶認識の基礎となる脳活動の全体像を取得し、結果を以前の文献と比較できるようにするために、デルタ (1 ～ 4 Hz) とシータ (5 ～ 8 Hz) の 2 つの標準周波数帯域で追加の分析を実行しました。 同じ手順を実行して、各周波数帯域の音楽シーケンスの認識の基礎となる脳活動を個別に評価しました。 GLM が計算されると、シーケンスを形成する 5 つのトーンのそれぞれに対応する、クラスターベースの MCS (= 0.001、1000 順列) が 5 つの時間間隔で計算されました。 繰り返しになりますが、これは、調性シーケンスと無調シーケンスの両方について、記憶されたものと新しいものとのコントラストについて推定されました。 1 ～ 4 Hz および 5 ～ 8 Hz の周波数帯域の活動の重要なクラスターは、補足データ 5 で報告されています。
デルタバンドについては、音シーケンスの各音について、いくつかの脳ボクセル (k) にわたって重要な活動クラスター (p < 0.001) が位置しました。 記憶された音系列では、最初の音 (k=39)、3 番目の音 (k=72)、および 4 番目の音 (k=92) で神経活動が全体的に強くなりました。 最大の違いは、左の被殻、左の舌回、左の下前頭蓋蓋、および右のヘシュル回に局在していました。 新しい音のシーケンスでは、脳活動は 2 番目の音 (k=129) でより強くなりました。 特に、新規配列と記憶配列との間の差異は、左上側頭回、右島島、および右被殻で最も強かった。 記憶された無調シーケンスの場合、神経活動は最初の音 (k=149)、2 番目の音 (k=167)、3 番目の音 (k=50) でより強くなりました。 この活動は、右楔前部と右踵骨裂で最も強かった。 新しい無調音列では、4 番目 (k=55) と 5 番目の音 (k=41) が、特に右ヘシュル回と右ローランド鰓蓋において、より多くの活動を誘発しました。 1〜4 Hz帯域のコントラストを補足図6に示します。
シータバンドの場合、記憶された音系列の最初の (k=47) 音、つまり左下前頭回と右ヘシュル回で顕著な活動が見られました。 神経活動は、2 番目 (k=13)、3 番目 (k=89)、4 番目 (k=19)、および 5 番目 (k=161) の新しい音系列の方が強かった。最大の違いは、右下前頭回、左尾状核、右島島に局在していました。 記憶された無調系列では、神経活動は最初(k=129)、2番目(k=167)、3番目(k=50)、4番目(k=93)でより強くなりました。トーン。 この活動は、左の踵骨裂と右の楔前部で最も強かった。 新しい無調シーケンスの場合、神経活動は第 5 音 (k=33) で、特に右島島と右被殻でより強くなりました。 1〜4 Hz帯域のコントラストを補足図7に示します。
親密度評価との相関関係。 音調作品に関する精通度評価からのデータは、記憶された音調シーケンスの認識に関する音源分析と関連付けられ、曲への精通度が認識中の神経活動を予測できるかどうかを調べました。
マイナー (t 値<0.4) but significant positive correlations were found between familiarity ratings and activation in the left middle temporal gyrus and left middle occipital gyrus for the last three tones of the memorized tonal sequences. Detailed statistics and a graphical depiction of the results are reported in supplementary materials (Supplementary Data 6 and Supplementary Fig. 8).
議論
この研究は、さまざまなレベルの複雑さ（調性と無調性）によって特徴付けられる聴覚音楽シーケンスの認識の基礎となる脳の活性化を調査することを目的としました。 行動データは、音調シーケンスと無音シーケンスの認識の間に明確な違いがあることを示し、活性化の顕著なクラスターが MEG センサーレベルで観察されました。 音源再構築分析により、特に低速周波数帯域において、調性シーケンスと無調シーケンスの異なる活性化クラスターが示されました。 全体として、神経活動は、記憶された音系列の記憶処理領域と、記憶された無調系列の聴覚処理領域でより強力でした。
認識の複雑さの異なるレベルに関連する脳活動の違いに焦点を当てる前に、現在の結果が以前の研究と一致していることを確認しました。 実際、音系列の認識中に活性化される脳領域は、聴覚処理領域と記憶処理領域の両方を含む広範な脳ネットワークの関与を確認しました17-19、21、33、34。 具体的には、上側頭回 35 やヘシュル回 36 などの聴覚領域、および記憶認識に関連する帯状回 37 や内側側頭葉構造 (海馬、海馬傍皮質) での活性化の増加が観察されました 10,38,39。 さらに、以前の研究によれば、神経活動は 2 つの周波数帯域に分布していました 19,20。 低速帯域（0.1〜1 Hz）は聴覚シーケンス全体の認識（グローバル処理）に関連しており、これは記憶されたシーケンスの認識のためにこの帯域で発生するより強い活性化に反映されていました。 逆に、より速い帯域 (2 ～ 8 Hz) は、新規シーケンスの処理中の聴覚領域のより強い神経活動によって示唆されるように、個々のトーンの処理 (局所処理) に関連していました。
調性シーケンスと無調性シーケンスの認識に関しては、2 種類の聴覚刺激を処理および認識する際の異なる神経経路が観察されました。 調性シーケンスの認識は主に右半球の帯状回と海馬を含む広範な脳ネットワークを動員しましたが、無調シーケンスの認識は主に左聴覚皮質の持続的で遅い活動に関連していました。 これらの結果は、音楽の予測コーディング 40,41、ハーモニシティ 42、グローバル ニューロン ワークスペース 43,44、および意識の時空間理論 45,46 など、さまざまな理論的枠組みに照らして解釈できます。
音楽理論の予測コーディングによれば、音楽を聴いている間、脳の予測モデルは継続的に更新され、精度に重み付けされた予測誤差が減少します40、47、48。 具体的には、聴覚刺激によって引き起こされるボトムアップの感覚は一次皮質で処理され、高次の皮質でトップダウンの予測と対比されることで、音楽的な期待が生成され、階層的な予測誤差が最小限に抑えられます48-50。 予測メカニズムは、長期および短期の記憶機能、親しみやすさ、および音楽的な期待を生み出す聴取戦略に依存しています48。 この理論は、音楽の知覚51-54、トレーニング55,56、アクション57,58、同期59-61、および感情62-64を研究するための枠組みを提供します。
これまでの研究では、無調音楽の予測値は調性音楽よりも弱く、その複雑さと予測誤差が増大することが示されています 23-27,30。 さらに、この刺激の予測可能性の変化は、無調音楽の処理 23-26 と楽しみ 27-29 を損ないます。 これは、記憶された無調シーケンスの認識がより遅く、より正確に認識されなかったため、現在の研究の行動結果を調べると明らかでした。 さらに、2 つの周波数帯域における神経活動の分布は、新しいシーケンスで予測誤差が増加するため、記憶されたシーケンスの認識に関連する低速帯域でのトップダウン予測と、高速帯域でのボトムアップ予測の組み合わせを示唆しています。 結果は予測コーディングの枠組みで解釈できますが、今回の研究は音楽理論の予測コーディングをテストすることを目的としていないことに注意することが重要です（たとえば、音楽シーケンスの認識中に生成される予測誤差を測定することによって）。 したがって、将来の研究では、音楽フレームワークの予測コーディング内でこれらの結果が再現および拡張される可能性があります。
これらの結果の別の説明は、聴覚刺激の調和性に焦点を当てています。 調性音楽は、基本音の整数倍である音の周波数の自然なシーケンスである倍音系列と密接に関係しています。 環境音は一般的に非調和的ですが、人間と動物の発声には両方とも調和構造が含まれています42。 人間の聴覚皮質の同調音組織は特に倍音に敏感であり、この領域が社会的コミュニケーションとの関連性により倍音を処理するように発達したことを示唆しています 65,66。
これらの結果は、自然な調和系列と一貫性がなく、おそらく処理がより複雑な聴覚刺激を認識するときに、異なる神経経路が活性化されることを示しています。 実際、記憶された調性シーケンスの場合、脳活動は主に右半球の皮質海馬ネットワークに位置し、記憶された無調シーケンスの場合は左半球の聴覚ネットワークに位置することがわかりました。 上で述べたように、無調音楽は調性音楽よりも処理が難しく 23-27、評価も低くなります 27-29。 したがって、無調シーケンスを認識するには、聴覚領域でシーケンスの最初の音によって運ばれる関連情報を抽出するために音の追加処理が必要になる場合があります。 次に、この情報はシーケンスを認識するために上位エリアにブロードキャストされる可能性があります。 シーケンス認識に関する調和仮説をさらに検証するための 1 つの可能なアプローチは、自然の調和系列との類似性の点で系統的に変化する部分のコレクションを作成することです。 今後の研究では、そのような観点を調査することが求められています。
現在の結果は、グローバル ニューロンワークスペース仮説 43、44、67、68 とも一致しています。 この理論によれば、刺激は、知覚表現に関与する感覚皮質の活性化に反応して高次領域に遅れて点火するときに意識化される。 逆に、無意識の情報は高度に処理する脳領域には届かず、神経活動は感覚皮質に限定されます44,67,69。 重要なのは、音のシーケンスが記憶処理領域の遅くて強力な活性化を誘発することを発見したことです。 なぜ無調性シーケンスが脳によって異なって処理されたのかは不明ですが、刺激の複雑さが一次感覚野から全体的なニューロンの作業空間への移行を調節し、この包括的な理論的枠組みに追加の情報を提供することが確認できます。
最後に、私たちの結果は、意識の時空間理論と一致しています。この理論は、脳活動の 4 つの時空間メカニズム (拡張、グローバル化、整合、入れ子) に焦点を当て、対応する 4 つの意識の次元 (現象の内容、アクセス、形態/構造、およびレベル/) を説明します。状態）45、46。 現在および以前の研究 19,20,70 では、遅い周波数帯域 (0.1 ～ 1 Hz) での活動が聴覚 (音楽) 時間シーケンスの記憶認識に関連付けられていることがわかりました。 これらの結果は、遅い周波数帯域で刺激シーケンスを 1 つの認知統一に統合することを可能にする時間的受容窓という理論の概念を裏付けています 45。 調性記憶シーケンスと無調記憶シーケンスの両方において、遅い周波数帯域の記憶処理領域でより強い活性化が見出されました。
この研究の目的は、さまざまな複雑さの楽曲から抽出された聴覚シーケンスの記憶認識でしたが、単純な聴覚シーケンスと複雑な聴覚シーケンスの符号化と認識の間の脳活動の違いを調べることは興味深いでしょう。 現在の研究では、認識タスクには 160 の 5 音の聴覚シーケンスが含まれていましたが、符号化タスクでは完全な楽曲が 4 回しか再生されなかったため、両者を直接比較することができませんでした。 符号化フェーズと認識フェーズをリンクする試みとして、参加者によって提供された親密度評価と、音の記憶シーケンスの認識の基礎となる脳活動との間の相関分析を計算しました。 音の曲への親しみやすさは、記憶された音のシーケンスの最後の 3 音に対する左半球の中側頭回および中後頭回の活性化の増加と相関していました。 この結果は、これら 2 つの領域を認識記憶に結び付ける以前の研究を裏付けており 71、音楽の深いエンコーディングが認識プロセスに役割を果たしていることを示唆しています。 今後の研究では、記憶認識だけでなく、さまざまな複雑さの聴覚シーケンスの記憶符号化の基礎となる神経相関を調べることで、現在の結果を再現し、拡張する必要がある。
今回の研究は、聴覚シーケンスの認識の基礎となる脳のメカニズムについての貴重な洞察を提供します。 結果は以前の研究の結果と一致しており、音楽を認識する際に記憶処理と聴覚領域の両方を含む大規模な脳ネットワークが関与していることを証明しています。結果はさらに、時系列の処理における刺激の複雑さの重要性を強調し、脳が刺激の複雑さを説明するためにさまざまな戦略を採用していることを示唆しています。この複雑さ。
メソッド
メソッド参加者。 参加者サンプルは、18 歳から 42 歳までの 71 人のボランティア (男性 38 人、女性 33 人) で構成されていました (平均年齢: 25 ± 4.10 歳)。 参加者は全員健康で、聴力は正常であると報告されました。 参加者はデンマークで募集され、社会経済的および教育的背景が一致する西側諸国から集まりました。
このプロジェクトは、デンマーク中部地域の倫理委員会 (Midtjylland 地域の De Videnskabsetiske Komitéer、参照番号 1-10-72-411-17) によって承認されました。実験手順は、ヘルシンキ宣言 - 医学研究の倫理原則に従って実施されました。 すべての参加者は、実験手順を開始する前にインフォームドコンセントを与えました。
実験的な刺激とデザイン。 実験では、ヨハン・ゼバスティアン・バッハの前奏曲第1番CM長調BWV 846の右手部分（以下、調性曲と呼ぶ）と、前奏曲の無調版（以下、無調曲と呼ぶ）の２つの楽曲を使用した。 ）。 MIDI バージョンは Finale (MakeMusic、コロラド州ボルダー) を使用して作成され、両方の曲の長さはそれぞれ 2.5 分で、すべてのトーンの長さが同じでした。 LBは調性曲をもとに無調曲を作曲した。 特に、バッハのオリジナルの前奏曲を構成する各音に新しい音が割り当てられました。 これらの新しい音は、元の音より 1 つまたは 2 半音高く、または低く、無調作品を取得するために、調性作品全体に同じ音程変換が適用されました (たとえば、調性作品内のすべての C 音は、無調作品では C シャープに変換されました) ）。 したがって、両方の作品は、音の連続的な表現（つまり、C が調性作品の 1 番目、7 番目、および 8 番目の音として配置されている場合、C シャープは無調作品内で同じ位置を占めます）、そのリズミック パターン、ダイナミクスの点で同一でした。したがって、2 つの曲の決定的な違いは、調性曲はハ長調の調であるのに対し、無調曲には音楽の調がないということでした。 各作品の最初の 2 つのバーが図 1a に表示されており、2 つの作品間の類似点と対応関係が示されています。
各曲から 40 の音楽の抜粋 (つまり、短いメロディーまたはシーケンス) が抽出されました。 すべての抜粋は各小節の最初の 5 音符で構成され、1250 ミリ秒 (1 音あたり 250 ミリ秒) 続きました。 さらに、オリジナルのものに基づいて、各作品ごとに 40 の新しい抜粋が作成されました。 これらの新しい配列は、潜在的な交絡を防ぐために、いくつかの変数間で元の配列と照合されました。 具体的には、リズム、音量、音色、テンポ、拍子、調性が一致しました。
調性シーケンスと無調シーケンスの複雑さの違いを定量化するために、音楽シーケンスの情報ダイナミクス (IDyOM) モデル 56,72 を使用して、音楽シーケンスの各音の情報内容 (IC) とエントロピー (H) の値を計算しました。IC と H は、各トーンの予測可能性とそれを予測できる不確実性の推定73。 IC は、ei をエンコードするために必要な最小ビット数を表し、式 1 で説明されます。 (1):
式 (2) は、特定のイベント ei の確率が 1 の場合、A 内の他のイベントの確率は 0 となり、したがって H は 0 に等しくなることを示しています (最大確実性)。 逆に、すべてのイベントの可能性が等しい場合、H は最大 (最大の不確実性) になります。 IC と H のレベルが高いほど、次のトーンの予測可能性が低く、したがって複雑さのレベルが高いことを示します。
調性シーケンスと無調シーケンスの各音符の IC と H は、IDyOM56 によって採用された典型的な西洋音楽作品のコーパスでトレーニングされたモデルを使用して計算されました。 個々の音の IC スコアと H スコアを取得した後、一対のサンプル t 検定を実行して、調性シーケンスと無調シーケンス間の IC と H の差を計算しました。 IC (t73=-8.389、p < 0.001) と H (t73=-3.374、p=0) には統計的に有意な差がありました。 .001) は、調性シーケンスと無調シーケンスの間の値であり、無調シーケンス (平均 IC: 6.69 ± .86; 平均 H: 4.74 ± .17) が調性シーケンス (平均 IC: 5.66 ± 0.83; 平均 H: 4.65 ± .11)。
刺激は新旧の聴覚認識パラダイムで使用され、参加者に与えられ、脳活動はMEGを使用して記録されました（図1b）。 このパラダイムは、符号化と認識の 2 つの部分で構成され、調性曲で 1 回、無調曲で 1 回の計 2 回実行されました。調性/無調の順序は参加者間でバランスがとれました。 エンコード部分では、参加者は積極的に楽曲全体（調性または無調）の 4 回の繰り返しを聴き、可能な限り記憶しようとしました。 その後、彼らには 80 の音楽の抜粋 (暗記したもの 40 件と小説の抜粋 40 件、ランダムに並べた) が提示され、その抜粋が以前に聴いた曲 (暗記したもの) に属しているのか、それとも新しい抜粋 (小説) であるのかを述べました。 反応精度と反応時間はジョイスティックを使用して記録されました。
行動データ分析。 行動データは統計的に分析され、応答精度と反応時間における 4 つの実験条件 (記憶された音程シーケンス、新しい音程シーケンス、記憶された無調シーケンス、および新しい無調シーケンス) 間の違いを調べました。 2 つの ANOVA が計算されました (= 0.05)。 ボンフェローニ補正 (調整済み=0.0125) を使用した事後分析を使用して、実験条件の各ペアを比較しました。
神経データの取得。 MEG 記録は、オーフス大学病院 (デンマーク) の磁気シールドされた部屋で、306 チャンネルを備えた Elekta NeuromagTRIUX MEG スキャナー (Elekta Neuromag、ヘルシンキ、フィンランド) を使用して取得されました。データは 1000 のサンプリング レートで記録されました。 Hz、0.1 ～ 330 Hz のアナログ フィルタリング。 記録を開始する前に、参加者の頭の形状と、3 つの解剖学的ランドマーク (ナシオンとフィデューシャル) に関する 4 つの頭位置インジケーター (HPI) コイルの位置が、3D デジタイザー (Polhemus Fastrak、コルチェスター、バーモント州、米国) を使用して登録されました。 この情報は後に、MEG データと MRI 解剖学的スキャンを比較するために使用されました。 MEG 記録中に、HPI コイルは連続的な頭部位置特定を記録し、その後、これが動き補正分析に使用されました。 さらに、2 セットの双極電極を使用して眼球運動と心臓のリズムを記録し、後で眼電図 (EOG) と心電図 (ECG) のアーチファクトを除去しました。
MRI スキャンは、オーフス大学病院 (デンマーク) にある CE 承認の 3 T Siemens MRI スキャナーで記録されました。 データは、空間解像度 1.0 × 1.0 × 1.0 mm および次のシーケンスパラメータを持つ StructureT1 を使用して記録されました: エコー時間 (TE) {{9} }.96 ミリ秒、繰り返し時間 (TR)=5000 ミリ秒、再構成行列サイズ=256 × 256、帯域幅=240 Hz/Px。
MEG および MRI 記録は 2 つの別々のセッションで取得されました。
ニューラルデータの前処理。 生の MEG センサー データ (204 個の平面勾配計と 102 個の磁力計) は、外部干渉を抑制するために、まず MaxFilter32 によって前処理されました。 次の MaxFilter パラメーターが適用されました:時空間信号空間分離 (SSS)、cHPIcoil を使用した動き補償 (デフォルトのステップ サイズ: 10 ミリ秒)、1000 Hz から 250 Hz へのダウンサンプリング、重複を拒否するために使用される内側と外側の部分空間間の相関限界 0.98時空間 SSS 中に内部/外部信号が交差する。 さらに、データは頭の動きに対して補正され、250 Hz にダウンサンプリングされました。 次に、データは統計パラメトリック マッピング (SPM)74 形式に変換され、オックスフォード センター フォー ヒューマンブレイン アクティビティ (OHBA) ソフトウェア ライブラリ (OSL) (https://ohba-analysis.github) を使用して MATLAB (MathWorks、米国マサチューセッツ州ナティック) で分析されました。 .io/osl-docs/) は、Fieldtrip75、FSL76、および SPMtoolbox を基盤とする無料で利用できるソフトウェアです。
信号はハイパス フィルター (0.1 Hz のカットオフ) で外部周波数を除去し、続いてノッチ フィルター (48 ～ 52 Hz) を適用して電流の推論を修正しました。 信号はさらに 150 Hz にダウンサンプリングされ、OSLview ツールを使用して連続 MEG データが視覚的に検査され、アーティファクトが除去されました。 独立成分分析（ICA）を実行して、EOG 成分と ECG 成分を除去しました。 残りのコンポーネントを使用して信号を再構成した後 77、データは 160 回のトライアル (各楽曲から 80 回の抜粋) にエポッキングされました。 各トライアルは 1350 ミリ秒 (1250 ミリ秒にベースライン時間の 100 ミリ秒を加えたもの) 継続し、正しく特定されたトライアルのみに対してさらなる分析が実行されました (図 1c を参照)。
MEGセンサーデータ解析。 この研究の主な焦点は、調性音楽シーケンスと無調音楽シーケンスの認識の基礎となる脳活動の違いを検出することでした。 ただし、データは最初に MEG センサー レベルで分析され、記憶された音楽シーケンスと新しい音楽シーケンスの神経信号の方が強いことが確認されました。 この最初のステップは、非常によく似た実験設定とパラダイムを使用して得られた以前の発見を再現し、データの品質を評価するために不可欠でした 19,20。
神経データの前処理に続いて、MEG 分析ガイドライン 78 に従って、1 つの条件に属するすべてのトライアルが平均化されました。この手順により、4 つの平均トライアルが得られました。1 つは各楽曲の記憶されたトライアル用で、もう 1 つは新しいトライアル用でした（つまり、記憶された調性）。 、小説調性、暗記調性、小説無調）。 次に、平面勾配計の各ペアが二乗平方根によって結合されました。 次に、対応のあるサンプルの t 検定 (= 0.01) を計算して、調性と無調の両方の記憶された条件と新しい条件を独立して対比しました。 これは、どの条件がより強い神経信号を生成するかを決定するために、各複合平面グラジオメーターと時間範囲0〜2500ミリ秒（音楽シーケンスの最初の音の開始から）の各時点で実行されました。 これらのセンサーは外部ノイズの影響が少ないため、MEG センサー レベル 78 ～ 81 で解析を計算する場合に信頼性が高いため、解析は平面勾配計に対して計算されました。 多重比較は、有意な t 検定の結果に対してクラスターベースのモンテカルロ シミュレーション (MCS)82 (= 0.001、1000 順列) を使用して補正されました。 具体的には、各時点について、MEG チャネルの空間的位置を再現する 2D マトリックスが生成され、各 MEG チャネルの t 検定の結果が p 値に従って 2 値化されました (有意でない検定の場合は 0 秒、有意な検定の場合は 1 秒です [つまり、 p < 0.01])。 次に、結果として得られた 3D マトリックスの要素に 1000 の順列が適用されました。 各順列について、順列された 1 の最大クラスターを特定し、1000 個の順列ごとに検出された最大クラスター サイズを使用して参照分布を構築しました。 最後に、並べ替えられたデータの最大クラスター サイズの 99.9% より大きいサイズを持つ元のクラスターが重要であるとみなされます。
ソースの再構築。 MEGセンサーレベルでの神経信号の強度を調べた後、我々は研究の主な目的、つまりMEGで再構成された音源空間における調性対無調音楽シーケンスの認識の基礎となる神経の違いを調査することに焦点を当てた。 この分析を実行するために、MEG チャネルに記録された神経信号の脳ソースの位置を特定しました。この手順では、フォワード モデルの設計、逆解の計算 (この場合はビームフォーミング アプローチを使用)、根底にある統計的に重要な脳ソースの特定が必要でした。調性と無調のシーケンスとそれらの時間の経過に伴うコントラストの認識。 図 1d は、ソース再構成解析のグラフを示しています。
音源再構成アルゴリズムを計算する前に、連続データは 2 つの周波数帯域 (低速帯域 (0.1 ～ 1 Hz) と高速帯域 (2 ～ 8 Hz)) にバンドパス フィルター処理されました。 収集および分析されたデータはイベントに関連したフィールドであり、誘発された応答や振動ではありませんでした。 これらのバンドは、Bonetti et al.19,20 による事前の調査結果に基づいて選択されました。これは、高速帯域のイベント関連フィールドが一連の各オブジェクト (トーン) の感覚的精緻化に関与し、低速帯域のイベント関連フィールドがその影響を担うことを示唆しています。時系列全体を認識するため。 以前の文献と比較できるようにするために、デルタ (1 ～ 4 Hz) およびシータ (5 ～ 8 Hz) 周波数帯域で追加の解析が計算されました。 最後に、遅い周波数帯域と速い周波数帯域の間のコントラストが計算されました。
まず、8-mmgrid を使用して、重なり合う球のフォワード モデルが計算されました。 この理論的な頭部モデルは、各脳ソースをアクティブな双極子とみなして、そのような双極子の単一強度が MEG センサー全体にどのように反映されるかを説明します 83。 3D デジタイザで収集された情報を使用して、MEG データと個々の T1- 重み付け画像が同時に登録され、その後順モデルが計算されました。 8- mm の空間解像度を持つ MNI152- T1 テンプレートは、個々の解剖学的スキャンが利用できない 4 つのケースで使用されました。2 番目に、ビームフォーミング アルゴリズムが逆モデルとして採用されました。 これは、MEG チャネルのデータから脳ソースを推定するために最も広く使用されているアルゴリズムの 1 つであり、MEG チャネルによって記録された活動に対する各ソースの寄与を分離するために、ソースの位置 (双極子) に順次適用される異なる重みセットの利用で構成されます。各時点では 78、84、85 です。
MEGチャネルに記録された信号の脳源を推定した後,一般線形モデル(GLM)を各双極子位置の各時点について連続的に推定した。 最初のレベルでは、記憶された条件と新しい条件の主効果とそのコントラストが、各参加者に対して独立して計算されました。 グループレベルでは、各双極子位置に対して t 検定を実行して、すべての集合参加者に対して計算された調性、無調性、およびそれらのコントラストの主効果を取得しました。 GLM は、調性データと無調性データの両方、および両方の周波数帯域に対して独立して推定されました。
音楽シーケンスの発達の基礎となる脳活動。 音楽シーケンスの認識の基礎となる脳活動の時間的進化を決定するために、音楽シーケンスを構成する 5 つのトーンのそれぞれに対応する 5 つの特定の時間ウィンドウに対してクラスターベースの MCS が推定されました。 この手順は、調性データと無調性データの両方、および両方の周波数帯域に対して独立して実行されました。 したがって、調整されたアルファ レベル 0.001 (=0.01 /10=0.001)。 この手順により、調性および無調音楽シーケンスの認識の基礎となる重要な脳情報源の空間クラスターの検出が可能になりました。 各 MCS について、データは対象の時間ウィンドウ (たとえば、音楽シーケンスの最初のトーンの時間ウィンドウ) でサブ平均化され、その後 1000 回の順列に提出されて、順列で検出された最大クラスター サイズの基準分布を構築しました。データ。 次に、MEG チャネルの場合と同じ手順を使用して、元のクラスター サイズが参照分布と比較され、そのサイズが並べ替えられたデータの最大クラスター サイズの 99.9% より大きい場合に有意であると見なされます。
重要なことは、遅い周波数帯域と速い周波数帯域の両方について記憶されたトライアルを認識する際に、調性データと無調データの間の違いを評価するためにさらなる分析が行われたことです。 各参加者について、各音源位置と各楽音に対応する 5 つの時間窓について t 検定 (= 0.01) が計算され、調性音楽と無調音楽の認識の基礎となる脳活動を対比しました。 前述のように、クラスターベースの MCS を使用するために多重比較が修正されました。 この場合、有意な t 検定結果 (5 つのトーン × 2 つの周波数範囲) に基づいて 10 個の MCS (= 0.001、1000 順列) が計算されました。
親密度の評価と音系列の発達の基礎となる脳活動との相関関係。 私たちは、JSBachの前奏曲第1番ハ長調BWV 846への馴染みが、その曲から抽出された音のシーケンスを認識する際の脳活動と相関するかどうかを調べました。 スキャナーの外で、参加者はその調性作品に対する馴染み度を 1 から 7 の段階で評価するよう求められました (1 =「聞いたことがない」、2 =「時々聞いた」、3=「時々聴きます」、4=「いつも聴きます」、5=「演奏しました」、6=「聴衆の前で演奏しました」、{{10} } 「私が教えました」）。
我々は、参加者の精通度スコアと、音調記憶シーケンスを構成する 5 つの音のそれぞれを認識する際の脳活動との間のピアソン相関を計算し、クラスターベースの MCS を使用して多重比較のために補正しました。 参加者の親密度評価と有意に相関する空間クラスター (= 0.05) を取得した後、データは 5 つの時間ウィンドウでサブ平均化されました。 重要な脳ボクセルが空間内でシャッフルされ、最大クラスター サイズが測定されました。 次に、最大クラスター サイズの基準分布を構築し、元のクラスター サイズを基準分布と比較しました。 クラスターは、そのサイズが並べ替えられたデータの最大クラスター サイズの 95% より大きい場合にのみ重要であると見なされます。
統計と再現性。 刺激の IC および H レベルを評価するための統計分析には、対応のあるサンプルの t 検定が使用されました。 行動データは 2 つの一元配置分散分析を使用して分析されました。 MEG センサー データは、対応のあるサンプル t 検定を使用して分析され、クラスターベースの MCS を使用して多重比較のために補正されました。 MEG ソース データの最初の (被験者) レベルの分析は、GLM を使用して計算されました。 グループレベルは、対応のあるサンプルの t 検定を使用して計算され、クラスターベースの MCS による多重比較のために補正されました。 脳データと音楽に対する以前の馴染みの間の関係は、ピアソン相関を使用して評価され、クラスターベースの MCS による多重比較のために補正されました。 これらの手順の詳細は、「方法」セクション全体で広く報告されています。 分析には71人の参加者が参加しました。
参考文献
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