微生物の揮発性有機化合物: 持続可能な農業開発における化学肥料の代替品
Nov 20, 2023
抽象的な：
微生物は、微生物揮発性有機化合物 (VOC) と呼ばれるいくつかの揮発性物質を生成することに優れています。 mVOC により、微生物は細胞間および細胞内のシグナル伝達経路の両方を介して他の生物とコミュニケーションできるようになります。 最近の研究により、mVOC は化学的に非常に多様であり、植物の相互作用や微生物のコミュニケーションにおいて重要な役割を果たしていることが明らかになりました。 mVOC は植物の生理学的経路やホルモン経路を変更して、植物の成長と生産を増強することもできます。 さらに、mVOC はストレスを効果的に軽減することが確認されており、植物の免疫誘発剤としても機能します。 したがって、mVOC はさまざまな化学肥料や殺虫剤の効果的な代替品として機能します。 このレビューは、mVOC と王国間および王国内の相互作用におけるそれらの役割に関する最近の発見を要約しています。 持続可能な農業のための mVOC の適用により、土壌の肥沃度、食品の安全性、安全性が向上する可能性が確認されています。
男性の免疫システムを強化するシスタンシュの利点
キーワード:
食糧安全保障。 全身抵抗性の誘発。 微生物の揮発性有機化合物。 土壌の肥沃度。 持続可能な農業
1. はじめに
微生物の揮発性有機化合物 (VOC) は、微生物、特に細菌や真菌が代謝中に生成する揮発性有機化合物の一種です [1、2]。 mVOC は、低沸点、低分子量 (平均 30{{10}} Da)、および高い蒸気圧 (0) を持つ親油性化合物として指定されています。 01 kPa) [3,4]。 これらの特性により、mVOC の蒸発と拡散が促進され、土壌および根圏環境の細孔を介して植物の成長と保護における mVOC の役割が促進されます。 さらに、mVOC は、微生物や植物において短距離と長距離の両方で相互作用を媒介する理想的なシグナル/メッセンジャー分子として機能します [1-6]。 mVOC の豊富さは、mVOC 2.0 および 3.0 データベースにカタログ化されています [7、8]。 文献調査に基づくと、2014 年の mVOC 2.0 データベースには、69 の菌類と 349 の細菌によって放出される約 1,000 の揮発性物質が含まれていました [7]。一方、2018 年の mVOC 3.0 データベースには、604 の細菌種と 340 の真菌種から放出される 1,860 の固有の mVOC が含まれていました [7]。 8]。 最近の研究も、食料生産、食品の安全性、そして現代の農業を支援するための環境に優しく費用対効果が高く持続可能なアプローチにおける重要性に基づいて強化されています[1-9]。 mVOC は、植物の成長促進 [10]、非生物的ストレス耐性 [11-13]、植物の防御 [14]、害虫耐性 [15] などの広範囲の生物活性を持っています。地下ではさまざまな種類の微生物相互作用が行われています。 /地上では、細菌と植物、菌類と植物、細菌と細菌、菌類と菌類、菌類と細菌、細菌と原生生物、細菌と菌類と植物の相互作用など。 微生物の中には、枯草菌mVOC の生成と特性評価における主要な微生物のままです [16]。 他の微生物としては、バチルス・アミロリケファシエンス[13], シュードモナス・フルオレセンス[17], シュードモナス・プチダ[18,19], シュードモナス・ドンフエンシス[20], ストレプトマイセス・フィミカリウス[21], トリコデルマsp. [11]など。したがって、mVOC は、圃場条件だけでなく、収穫後および保管条件においても化学肥料や殺虫剤に代わる潜在的な効果を持っています。 このレビューは、より良い持続可能な農業開発のための mVOC に関する幅広い学際的な植物生物学的研究を支援するでしょう。 近年の有機革命により、持続可能な農業を強化するために化学物質の使用が増加しています。 必要な拡張のために、土壌不毛性と複数の作付制限にも対処されています。 緑の革命の影響に関する環境評価により、緑の革命 2 の重要性を予見する主要な限界領域が明らかになりました。0 [22]。 さらに、発展途上国は、激しい作物栽培と栄養確保により、在来品種が絶滅の危機に瀕している[23]。 過去数年間に実施された研究により、mVOC には地域特異性、土壌条件、マイクロバイオーム揮発性特異性、および緑の革命 2.0 の有効性の舞台を必要とする再現可能な成功プロファイルがあることが明らかになりました。 したがって、植物の効果的な成長促進や持続可能な農業のための環境に優しい用途において、mVOC の有用性とその複数の利点が強調されています。
2. mVOC は持続可能な農業においてどのように多様な利点をもたらすことができますか?
mVOC は、近隣の生物 (敵と味方の両方) を認識し、特定の植物の成長制御特性を開始するための迅速かつ正確な方法を生物に提供できます [1-4,24]。 最近のレビューでは、植物の免疫を表すエリシター機能（両方とも）とともに、抗真菌、抗菌、抗線虫、抗害虫活性を含むさまざまな植物の成長特性と生物活性を引き起こすmVOCによって駆動される広範な機構モードが報告されています。ジャスモン酸およびサリチル酸）[1-9、24、25]。 さらに、mVOC と持続可能な農業管理に関する研究は、揮発性物質の放出制御と、植物用途に適した戦略によるそれらの効果的な使用に重点が置かれています [1-6、24、25]。 したがって、mVOC は、より多くの利益をもたらし、より持続可能な農業を実現するための組み合わせアプローチを通じて、植物の成長、収量、防御力、生産性を向上させる効率的な戦略として期待されています (図 1)。
図 1. 微生物の揮発性有機化合物と持続可能な農業の発展に対するそれらの重要性。
mVOC は、いくつかの持続可能な農業実践、環境に優しい用途、植物ホルモンの調節、代謝経路のシグナル伝達、および栄養成分の改善に関して報告されています。 したがって、非生物的ストレスの軽減、植物の成長促進、および植物と微生物の相互作用中の形質の改善により、mVOC 使用の重要な性質が確認されました [11-13]。 アセトインや関連化合物などのいくつかの揮発性有機化合物は、農業実践に有用です。 さらに、植物の成長のメディエーター、野外応用の観点、受容体媒介遺伝子発現プロファイル、共生、環境変化、エリシター特性、揮発性物質の放出制御などについては、持続可能な農業開発における化学肥料の代替として mVOC を利用するためのさらなる研究が必要である [ 24、25]。 しかし、今回の包括的な評価により、mVOC についてのより深い理解が得られ、植物生物学者が農業実践において持続可能な農業を達成するのに役立ちます。
3. 持続可能な農業における mVOC の役割
新たに出現した植物病原体と気候変動により、農業の世界では植物生産と食料安全保障が憂慮すべき問題となっています。 植物の病気の防除と作物生産に対する当面の解決策は、化学肥料と殺虫剤の使用量の増加によって説明されます。 しかし、それらの過度の使用は人間と環境の健康の両方に悪影響を及ぼします。 さまざまな微生物とそのさまざまな生理学的メカニズムは、現在、世界中で持続可能な農業のための生物接種剤として使用されています。 植物の生産と保護における微生物の新しい形質を明らかにするために、いくつかの研究が行われています[1-9]。 これまでの研究では、揮発性有機化合物 (VOC) の放出が、微生物が植物の成長と発育を調節する最も主要なメカニズムの 1 つであることが示唆されています [1-14]。
カンカ チューブロサ - 免疫システムを改善する
3.1. 植物の成長促進剤としての mVOC
mVOC は植物の生理学的およびホルモン経路を変更し、葉と根の特性の改善、花の形態的変化、果実と種子の生産量の増加を通じて植物バイオマスと収量生産を増加させることができます [26-28]。 2003 年、Ryu ら。 [29] は、細菌、B. subtilis GB03 からの mVOC が、シロイヌナズナの葉の総表面積を増加させることを示しました。 mVOC の中でも、2,3- ブタンジオールとアセトイン (3-ヒドロキシ -2- ブタノン) は、植物、特に苗条バイオマスの成長を促進するのに効果的な分子であることが判明しました [29,30]。 Bacillus sp.のうち、B. amyloliquefaciens [29,30]、B. mojavensis [31]、および B. subtilis [29] は 2,3- ブタンジオールを生成しましたが、アセトインは B. amyloliquefaciens [30] によって生成され、 B.モジャベンシス。 別の根粒菌、Serratiaodorifera は、多様で複雑な揮発性物質のグループを放出し、A. thaliana の新鮮重量を増加させました [32]。 Zouらによる研究。 [33]は、B. メガテリウム株 XTBG34 からの mVOC がシロイヌナズナの新鮮重量を増加させることも示しました。 さらに、Citrus aurantifolia の根圏土壌から分離された Bacillus sp. は、一次根の長さを促進する mVOC 6,10、14-トリメチル2-ペンタデカノン、ベンズアルデヒド、9-オクタデカノンを生成しました。シロイヌナズナの側根数、長さ [34]。 ブロムら。 [35]はまた、Burkholderia pyromania Bcc171 から放出される揮発性物質が A. thaliana の新芽重量の増加を誘発することを記録しました。 Bacillus sp. 由来のその他の mVOC もいくつかあります。 テトラヒドロフラン-3-オール、2-ヘプタノン、2-エチル-1-ヘキサノールなどは、オーキシンとストリゴラクトンの内因性レベルを増加させることにより、シロイヌナズナとトマトの植物の成長を促進しました[36] ]。 フィンケイラら。 [37] は、Lactuca sativa を使用して、増殖誘導物質として細菌の VOC を研究しました。 彼らは、バチルス属、ブドウ球菌属、セラチア属に属する10の細菌株がアセトインを放出し、側根の数、根の成長、乾燥重量、および苗条の長さを増加させることによって植物の成長を促進することを発見しました。 また、Sinorhizobium meliloti によって生成される mVOC の混合物は、植物の栄養鉄状態の指標である Medicago truncatula クロロフィル濃度の大幅な増加を促進しました。 さらに、mVOC は植物バイオマスの増加も誘発しました [38]。 別の研究では、土壌菌類が植物の成長と保護を促進する mVOC を生成する能力を示しました [39]。 さらに、P. fluorescens によって放出される mVOC は Mentha Piperita の葉面積の成長を誘発しました [40]。 パークら。 [41] は、P. fluorescens SS101 株が植物の新鮮重量の増加を通じてタバコの成長を促進することを示しました。 これらの研究は、mVOC が成長誘導剤として、また園芸種への応用の代替または補完戦略として使用できることを強く示唆しています。
真菌由来の mVOC の中で、トリコデルマ属には、その mVOC がシロイヌナズナの植物の成長を促進する能力があることが記載されている種がいくつかあります。 コントレラス・コルネホら。 [42]は、トリコデルマ ビレンスから生成されたmVOC δ-カジネンは根の分枝、総バイオマス、およびクロロフィル含有量を増加させる一方、トリコデルマ ビリデからのイソブチルアルコール、イソペンチルアルコール、および3-メチルブタナールは開花を促進したことを示唆しました[43]。 トリコデルマ アトロビリデによって生成される mVOC の混合物は、A. thaliana の増殖を促進しましたが、その効率は真菌培養の年齢によって変化しました [44]。 さらに、Alternaria alternata によって合成された mVOC は、照明中のデンプン生合成を調節し [45]、シロイヌナズナにおける光合成速度とサイトカイニンと糖の蓄積も増加させた [46]。 シェンケルら。 [47] は、フザリウム種由来の mVOC、フルフラール、5-メチル-2-フランカルボキシアルデヒドがシロイヌナズナの一次根の長さを増加させたと報告しました。 別の研究では、Verticillium 種由来の mVOC 1-ナフチルフタルアミド酸が植物のオーキシン生合成を増加させた[48]。 したがって、植物と他の生物の両方において、mVOC はメタボローム、ゲノム、およびプロテオームを調節することができ、オープンフィールド条件下であっても、実際の生体刺激剤および生体保護剤として役立つ過度の可能性を秘めています [1,49]。
カンカ チューブロサ - 免疫システムを改善する
3.2. 生物防除剤および植物防御機構としての mVOC
生物的防除は、その環境に優しい性質と安全性により、植物を長期的に保護できる可能性があるため、化学肥料の信頼できる代替品であると思われます。 いくつかの研究では、mVOC がさまざまな種類の植物病原体を阻害できることが示唆されており、農薬の重要な代替品と考えられています (表 1)。 mVOC は植物病原体を制御するだけでなく、潜在的な競合相手、つまり栄養素の植物病原体を除去することで微生物の生存率も高めます。 フェルナンドら。 [50] は、シュードモナス種の 12 分離株によって産生される mVOC の抗真菌性と、植物病原性真菌である Sclerotinia sclerotiorum の生物防除におけるそれらの使用の可能性を示しました。 同様に、内生菌 Bacillus sp. の 2 つの株からの mVOC も同様に測定されました。 S. sclerotiorum の栄養長期生存構造 (菌核) の重量と数が大幅に減少しました [51]。 カイら。 [52]は、P.フルオレッセンス、P.トリビアリス、セラチア・プリムティカ、S.オドリフェラ、ステノトロフォモナス・マルトフィリア、およびS.リゾフィラの根粒細菌分離株が一連のmVOCを生成し、リゾクトニア・ソラニの増殖を阻害することを確認した。 B. subtilis は、ベンズアルデヒド、ノナナール、ベンゾチアゾール、アセトフェノンなどの mVOC を放出し、これらがジャガイモ輪腐病の原因物質である Clavibacter michiganensis subsp. に対して作用しました。 sepedonicus に感染し、コロニー サイズや細胞のその他の異常が減少しました [16]。 さらに、B. アミロリケファシエンスの mVOC である2-ウンデカン酸、2-トリデカノン、ヘプタデカンに関する in vitro と in vivo の両方の研究では、B. amyloliquefaciens に対する生物制御活性 (運動性、バイオフィルム形成、および根のコロニー形成の阻害) が示されただけでなく、トマト萎凋病菌 Ralstonia solanacearum も増加しましたが、酸化ストレスも増加しました [53,54]。 謝ら。 [55] は、Bacillus mVOC デシルアルコールと 3,5,5- トリメチルヘキサノールが、イネの細菌性葉枯病の原因物質である Xanthomonas oryzae の増殖を阻害することを証明しました。 Muscodor Chrispans からの mVOC は、柑橘類の細菌性病原体である X. axonopodis pv の増殖を阻害しました。 シトリ、およびバナナの黒シガトカ病の原因物質、Mycosphaerella fijiensis [56]。 Phytophthora capsici における卵菌の菌糸体成長は、Bacillus の VOC (3-メチル-1-ブタノール、オバレアルデヒド、イソ吉草酸、2-エチルヘキサノール、2-ヘプタノン) によって著しく阻害されました。およびアシネトバクター[57]。 さらに、P. fluorescens 由来の mVOC であるトルエン、エチルベンゼン、m-キシレン、ベンゾチアゾールは静菌効果を示しました [58]。 1-オクテン-3-オール、3-オクタノール、3-オクタン（キノコアルコール）などの炭素数 8 の化合物は、最も一般的な真菌 VOC の 1 つです。 真菌 VOC の中でも、1-オクテン-3- オールは、A. thaliana における植物病原性真菌 B. cinerea の増殖を阻害しました [59]。 コットブら。 [60]は、T. asperellum 由来の mVOC 6- ペンチル-ピロンが B. cinerea および A. alternata の胞子形成を減少させ、植物の防御機構を強化すると報告しました。 ほとんどの研究[61,62]は、P. fluorescens、P. stutzeri、および Stenotrophomonas maltophilia 由来の VOC ジメチルジスルフィドが、トマト植物および M. truncatula の植物病原性真菌 B. cinerea に対する保護を与えたと報告しています。 酵母サッカロマイセス・セレビシエ由来のフェニルエタノール、酢酸エチル、メチルブタノールなどのVOCは、柑橘類黒点病の原因物質であるGuignardia citricarpaの増殖を阻害した[63]。 さらに、B. amyloliquefaciens によって放出される 1,3 ペンタジエン、アセトイン、チオフェンなどの mVOC は、サクランボの栽培中および保管中に、収穫後の病原体である Monilinia laxa および M. fructicola に対して有効でした [64]。 鄭ら。 [14] また、細菌種（B. pumilus、B. amyloliquefaciens、Exiguobacterium acetylicum）から放出される mVOC（-ファルネセン）が、収穫後の植物病原性真菌である Peronophythora ライチに対する耐性機構を持っているという証拠も提供しています。
表 1. 微生物の揮発性化合物とその植物病害防除の概要。
表 1. 続き
さらに、B. 枯草菌とB. amyloliquefaciensはErwinia carotovora subsp.に対して2,3-ブタンジオールを放出した。 エチレンシグナル伝達経路によって媒介される、A. thaliana における carotovora 誘発全身性抵抗性 [65]。 タバコでは、2,3-ブタンジオールは壊死性細菌 E. carotovora subsp. に対する ISR を誘発しました。 carotovora に対しては耐性がありますが、生物栄養性細菌性病原体である P. syringae に対しては耐性がありません。 P. ポリミクサ E681 から放出される細菌 VOC は、シロイヌナズナの実生の成長促進と保護において重要な役割を果たしました。 さらに、30 種類の VOC の混合物のうち、トリデカンが P. syringae pv に対して有効であることが判明しました。 ISR機構を介したマクリコラ株ES4326[66]。 細菌 B. subtilis 由来のアセトインは、SA シグナル伝達経路を介して P. syringae に対する A. thaliana の全身耐性を誘導しました [67]。 トウモロコシ植物では、Enterobacter aerogenes 由来の同じ mVOC が、北方トウモロコシ葉枯病菌である Setosphaeria turcica に対する耐性を誘導しました [68]。 Cladosporium sp. からの mVOC は、植物病原体 P. syringae に対する ISR を示しました [69]。 プロテウス・ブルガリスはインドール mVOC を生成し、これがオーキシン、サイトカイニン、およびブラシノステロイド経路間の代謝相互作用を通じてシロイヌナズナの成長を調節した[70]。 圃場条件では、B. amyloliquefaciens によって放出される 3- ペンタノールの場合のように、細菌性疾患に対する細菌性 mVOC の有効性が検証されており、これにより細菌性斑点病に対するコショウ植物の抵抗性が向上します (X. axonopodis pv. vesicatoria) SA および JA シグナル伝達経路による [71]。 ストレプトミセス属 アフラトキシン生合成に関与するいくつかの遺伝子の下方制御を通じて、真菌病原体アスペルギルス・フラバスからのアフラトキシンの生成を阻害した[72、73]。 トリコデルマ種によって生成される mVOC への S. sclerotiorum の曝露は、抗真菌二次代謝産物の解毒に関与する 4 つのグルタチオン S-トランスフェラーゼ遺伝子の上方制御を引き起こし、これが S. sclerotiorum の毒性に寄与する可能性がある [74]。 mVOC による植物防御の活性化は、in vitro および野外アッセイを含めて広範囲に研究されています。 今後の研究は、農業に直接使用するための配合と方法論を開発するために実施されるべきである。
3.3. 非生物的ストレス改善剤としての mVOC
生物的ストレスの軽減とは別に、mVOC は植物の非生物的ストレス耐性も高めますが、これまでに報告されている研究は限られています。 張ら。 [75]は、B. subtilis が 2,3- ブタンジオールを放出し、シロイヌナズナの耐塩性に寄与し、根の K+ トランスポーター 1 の発現を下方制御し、シロイヌナズナの新芽における上方制御を示した。 発現の調節（アップレギュレーション vs ダウンレギュレーション）は、Na+ 蓄積の調節を助け、その後、塩ストレスに対する耐性を強化しました。 さらに、B. subtilis GB03 VOCで処理した塩ストレスを受けたシロイヌナズナ植物は、塩ストレスを受けた植物と比較して、より多くのバイオマス生産とより少ないNa + 蓄積を示しました。 一方、P. クロロラフィスによって生成される同じ化合物は、気孔閉鎖の増加と水分損失の減少によって乾燥耐性をもたらしました[76]。 その後の研究では、2,3-ブタンジオールが植物の一酸化窒素（NO）と過酸化水素の生成を誘導する一方、NO蓄積の化学的摂動が干ばつ下での2,3-ブタンジオール刺激による植物の生存を損なうことが判明した。ストレス。 上記の結果は、2,3-ブタンジオールによって誘発される乾燥耐性におけるNOシグナル伝達の重要な役割を示しました[77]。 浸透圧ストレス下では、GB03 VOC に曝露されたシロイヌナズナは、VOC 処理されていない植物よりも高いレベルのコリンとグリシンベタインを蓄積しました [78]。 Li と Kang は [12]、Verticillium dahliae からの mVOC がシロイヌナズナのオーキシンによる塩ストレスに対する防御シグナル伝達を増加させることを証明しました。 del Rosario-Cappellari と Banchio [13] によると、M. ピペリタ上の B. アミロリケファシエンスが放出するアセトインは、塩分耐性の増加を示し、クロロフィルとサリチル酸の含有量も増加しました。 さらに、P. simiae はダイズ内で mVOC であるフェノール-2-メトキシ、ステアリン酸、テトラコンタン、ミリスチン酸を放出し、塩分ストレス下で根の Na+ が大幅に減少し、K+ と P の取り込みが増加しました。これも、ダイズのアップレギュレーションによるものです。ペルオキシダーゼ、カタラーゼ、栄養貯蔵タンパク質、亜硝酸レダクターゼ遺伝子 [79,80]。 この放出は根の Na+ レベルを低下させるだけでなく、浸透圧ストレスから細胞を保護するプロリンの蓄積も増加させた [80]。 B. thuringiensis AZP2 と Paenibacillus Polymyxa B はコムギ種子内で 3 つの揮発性化合物、ベンズアルデヒド、α-ピネン、ゲラニルアセトンを放出し、乾燥ストレスに対する耐性が強化され、乾燥重量、水利用効率、および抗酸化酵素活性も増加しました [81] ]。 Ledgerらによると、 [82]、Paraburkholderia phytofirmans PsJN から放出される mVOCs 2-ウンデカノン、7-ヘキサノール、3-メチルブタノール、およびジメチルジスルフィドは、植物の成長速度と塩分に対する耐性の増加を示しました。 興味深いことに、ヤスミンら。 [83]は、P. pseudoalcaligenes によって放出される mVOC ジメチルジスルフィド、2,3- ブタンジオール、および 2- ペンチルフランがトウモロコシ植物の乾燥ストレスを軽減すると報告しました。 リーら。 [84]は、Rahnella aquatilis JZ-GX1 VOCs (2,3-ブタンジオール) は、塩ストレス条件下でニセアカシアの苗木に対して顕著な植物成長促進効果があると結論付けました。 重要なことは、JZ-GX1 株の VOC に曝露されたアカシアの根茎および葉のナトリウム カリウム比が、対照サンプルのナトリウム カリウム比よりも大幅に低かったことです。 植物では、塩分や干ばつなどの非生物的ストレスに対する植物の耐性を高める mVOC の能力が報告されています。 しかし、非生物的ストレス条件下で作物の生産性を向上させるために農業分野でmVOCを正確に適用するには、さらなる研究が必要です。
3.4. mVOCは植物ホルモンシグナル伝達を調節する
一部の mVOC は、植物ホルモンの生合成、知覚、恒常性を変更することによって植物の成長を調節することが証明されています。 植物の成長の変化は、サリチル酸、ジャスモン酸/エチレン、オーキシンのシグナル伝達経路の調節に対応します。 シロイヌナズナを使ったいくつかの研究では、mVOC が植物ホルモン経路を調節する可能性があるというバイタルサインが示されています。 リュウら。 [29]は、B. subtilis GB03によって放出されるmVOCがA. thalianaのサイトカイニン経路を活性化し、葉の表面積で重要な役割を果たしていると報告しました。 さらに、シロイヌナズナのオーキシン恒常性は枯草菌 GB03 の mVOC によって調節される一方、オーキシン生合成遺伝子 (NIT1 および NIT2) および応答遺伝子は上方制御されました [85]。 バイリーら。 [86] は、シロイヌナズナの側根の発達が、オーキシンシグナル伝達経路の調節を通じて大腸菌によって放出されるインドールによって調節されていることを証明した。 さらに、P. vulgaris JBLS202 から放出される mVOC は、A. thaliana の増殖のためのサイトカイニン、ブラシノステロイド、オーキシン経路などのさまざまな経路を制御しました [70]。 トリコデルマ属 6-ペンチル-2H-ピラン-2-ワン（6-PP）をリリースしました。これは、PIN-オーキシンの調節を介したオーキシンシグナル伝達経路によってシロイヌナズナの根の構造を調節しました特定の根組織でタンパク質を輸送します。 6-PP はオーキシン受容体 (TIR1、AFB2、および AFB3) の機能を調節し、側根の発達に影響を与えました [87]。 さらに、A. alternata が放出する VOC がサイトカイニンの蓄積を刺激し、A. thaliana の成長に重要な役割を果たしていることが報告されています [46]。 さらに、B. methylotrophicus M4-96 から放出される mVOC は、シロイヌナズナの苗条と根におけるインドール酢酸濃度の上昇を促進し、オーキシン経路の活性化によってシロイヌナズナのオーキシン含有量が増加することが示されました [88]。 Zhouらによると、 [89]、B. アミロリケファシエンス SAY09 株から放出される mVOC は、オーキシン生合成の強化を介してシロイヌナズナのカドミウム毒性を軽減しました。 さらに、B. subtilis SYST2 によって放出される mVOC は、S. lycopersicum の実生におけるオーキシンとサイトカイニンの濃度を増加させ、これはそれらの生合成に関連する遺伝子の上方制御によって裏付けられました [90]。 最近、Jiang ら。 [36]は、Bacillus sp.から放出されるVOCによるオーキシンおよびストリゴラクトンの作用により、A. thalianaの増殖が促進されることを報告しました。 JC03。 さらに、R. solani が放出する VOC は、オーキシン (IAA-2、IAA-19、IAA-29、PIF5、および HB-2) およびアブシジン酸に関連する遺伝子を上方制御しました。シロイヌナズナの (CYP707A43) 経路 [91]。 興味深いことに、Verticillium spp.が放出する mVOC 1-ナフチルフタルアミド酸は、 は、オーキシンシグナル伝達を調節してシロイヌナズナの増殖を促進し、これは変異体(AUX1、TIR1、およびAXR1)で注目された[48]。 最後に、F. ルテオビレンスによって放出される VOC は、A. thaliana の側根の数を増加させ、オーキシン流出キャリア PIN-FORMED 2 (PIN2) の抑制を通じて一次根の長さにおけるオーキシンの蓄積を減少させることが注目されています [92]。 したがって、mVOC は多くの重要なシグナル伝達および生理学的プロセスの制御に大きく貢献し、植物の全体的な成長と活力を高めます。
4. 種内および種間の相互作用における mVOC
微生物の相互作用は、いくつかの微生物によって放出されるさまざまな化合物や二次代謝産物により、界の相互作用の内外で重要な役割を果たします。 mVOC のさまざまな機能は、重要な生理学的プロセスを調節するシグナル伝達分子を介した微生物間相互作用および微生物と植物の相互作用の調節に対応しています [9-17、49、93-95]。 生成される mVOC は、いくつかのクラス (ケトン、アルコール、ピラジン、アルケン、硫化物、ベンゼノイド、テルペンなど) に属します。 mVOC の生成は、微生物の成長段階、栄養素の利用可能性、酸素と水分の含有量、pH、温度などを含むさまざまな要因の影響を受けます [4]。 mVOC を産生する微生物は、他の生物とコミュニケーションするだけでなく、生存効率を高め、進化に関連した特異的な mVOC 形質を獲得することができます。 同時に、コミュニケーションを行う（微小な）生物は、mVOC の知覚と耐性のための生理学的メカニズムを開発することができます。 したがって、mVOC は、微生物間のコミュニケーションからドメイン間の相互作用に至るまで、生態学的な種内および種間の相互作用のメディエーターとして機能します。 mVOC は、種内/種内の相互作用および生化学的特性の調節のさまざまな環境適応について証明されています。 固有の変化は、pH の変化、クオラム センシングの破壊、および植物病原性 (例、病原性タンパク質の生産) の制御に起因すると考えられます。 ジョーンズら。 [96] は、Streptomyces venezuelae が培地中の pH が上昇するとトリメチルアミンを合成し、その結果ニッチにおける局所的な鉄の利用可能性が低下することを示しました。 シュードモナス・クロロラフィス由来のmVOCである1-ウンデセン、チオ酢酸メチル、ジメチルジスルフィドの混合物は、フェナジン生合成に必要なクオラムセンシングシグナルを減少させ、N-アシル-ホモセリンラクトン生合成遺伝子の発現も抑制した[97]。 さらに、mVOC ロイジアゼンは、Pseudomonas syringae pv におけるマンゴトキシンの生成を制御できます。 注射器[98]。 さらに、mVOC は植物病原性を制御し、抗菌物質として作用し、P. syringae pv による葉圏への定着を促進します。 注射器。
mVOC の幅広い多様性は、王国間および王国間の複雑かつまだ未知の相互作用を媒介しており、これらの特性は、mVOC の特異性と交差反応性、およびその進化的重要性の重要性を強調しています [4、25、28]。 例えば、一般に土壌で同定されるゲオスミンは、分類学的に遠い生物であるストレプトミセス属と土壌節足動物のフォルソミア・カンジダとの間の相互作用によって昆虫の嗅覚受容体と結びついている[99]。 Streptomyces によるジェオスミンと 2- メチルイソボルネオールの生成が F. candida を誘引することを示した研究はほとんどありません [99-101]。 これらの王国間の相互作用において、F. カンジダは、摂食と表皮への付着を介して細菌胞子の分散をサポートし、その結果、高等節足動物の脱皮や産卵などの生殖成功を通じて恩恵を受けます。 別の研究では、細菌リステリア・モノサイトゲネスが放出する一連のmVOC（デカナール、2-酢酸エチルヘキシル、3,5-ジメチルベンズアルデヒド、酢酸エチルを含む）が土壌中の原虫ユーグレナ・グラシリスを誘引することが示された[102]。 この原生動物は特定の細菌分類群を餌とし、捕食に抵抗するための適応形質の持続と進化を好むことによって強い選択圧を課している[103]。 B. cinerea と A. alternata の胞子形成が減少し、植物防御反応の増加は T. asperellum の特徴的な化合物である 6- ペンチルピロンによるものです [60]。 mVOC はまた、Verticilliumlongisporum P.polymyxa [104] と Aspergillus flavus-Ralstonia solanacearum [105] の間の双方向の種間コミュニケーションを促進します。 B. amyloliquefaciens は mVOC のピラジンと 2,5- ジメチル ピラジンを放出し、植物の葉圏でジャスモン酸とサリチル酸の両方の経路を介した防御を誘発した[106]。 さらに、細菌と真菌が互いにコミュニケーションできる能力は、微生物の世界の注目すべき側面です。 シュミットら。 [107] は、真菌病原体 Fusarium culmorum が放出する VOC に曝露された細菌 Serratia plymuthica のトランスクリプトーム解析およびプロテオミクス解析を実施しました。 彼らは、この細菌が真菌の VOC に応答し、運動性、シグナル伝達、エネルギー代謝、細胞エンベロープ生合成、二次代謝産物生成に関連する遺伝子とタンパク質の発現を変化させることを発見しました。 したがって、微生物とその mVOC の生態と適応は、生態進化動態のメカニズムの評価を説明し、それによって mVOC の特異性と交差反応性が決定されます。
カンカ チューブロサ - 免疫システムを改善する
5. mVOCに関する最近の研究
植物および土壌に関連する微生物は、さまざまな mVOC を放出することが報告されています (表 2)。 しかし、今日でも多くの mVOC の生態学的および生理学的機能は詳細には理解されておらず、さらなる研究が必要です。 アシネトバクター、アースロバクター、バチルス、ミクロバクテリウム、パントエア、シュードモナス、およびステノトロフォモナス属を含む内生細菌によって放出される揮発性有機化合物。 真菌性病原体、すなわちAlternaria alternataおよびCorynesspora cassiicolaの増殖を阻害した[108]。 最近の研究では、土壌菌類が植物の成長と保護を強化する mVOC を生成する能力を示しています [39,109-111]。 ベラスケスら。 [39] は、アーバスキュラー菌根菌 Funneliformis mosseae と植物の成長を促進する根粒菌 Ensifer meliloti の相互作用における mVOC 生成パターンの違いを示し、持続可能なブドウ園管理における明らかな役割を特定しました。 この研究では、モノテルペンは F. mosseae によって植物の防御力が高まることによって強く強化されましたが、E. meliloti は mVOC の生成と防御に大きな影響を与えませんでした。 根の生態系や土壌で見られるトリコデルマ株には、VOC によって植物の成長を促進する有益な効果があります。 内生菌である Trichoderma asperellum から放出される VOC は、斑点病原菌である Corynesspora cassiicola および Curvularia aeria に対する強力な抗真菌活性を示し、レタスの植物の成長を促進します [112]。 さらに、mVOC は、菌寄生を介した内部寄生性のトリコデルマ属 - スクレロチニア・スクレロチオルム、スクレロチウム・ロルフシー、およびフザリウム・オキシスポラムの相互作用についても記録されている[113]。 以前の研究では、非病原性F. oxysporum由来のmVOCがバーティシリウム萎凋病との闘いに効果的であることが判明したことが示され、今後の植物保護戦略にとって非病原性種の重要性が明らかになった[114]。 最近、ジュニアら。 [115] は、従来の合成殺菌剤の使用を減らすための代替手段として mVOC の重要性を示しました。 彼らは、酵母Starmerella bacillarisが揮発性有機化合物を合成し、それがリンゴ灰色かび病（B. cinerea）の病気を軽減し、ベンジルアルコールを介した抗菌生物防除活性とともにサイダー芳香の質的プロファイルを制御することを発見した。 植物の成長促進と植物の保護に加えて、収穫後の病気の制御も VOC の高度な利点として説明されています。 オーレオバシジウム・プルランシ L1 株と L8 株は、収穫後管理における石腐れ果実の褐色腐敗病との闘いにおいて、モニリニア・フルクティゲナと M. フルクティコラの 2 つの酵母株に対する拮抗活性を明らかにした [116]。 最近の研究では、mVOC による収穫後のライチ果実の病原体 P. litchii の効果的な生物防除が証明されました。 彼らは、ベンゾチアゾールが P. ライチに対してアンタゴニスト効果を持っているのに対し、α-ファルネセンは植物の防御機構を誘導する可能性があることを発見しました [14,21]。 多くの真菌 VOC は、植物分子によって生成される天然の香料や香料と同一であることが判明しており、そのため化学、飼料、製薬、食品、化粧品業界において非常に重要です。
森田ら。 [117] Bacillus pumilus は mVOC、特にメチルイソブチルケトン、エタノール、5-メチル-2-ヘプタノン、および S-2- メチルブチルアミンを放出し、食品の劣化に対して抗真菌スペクトル効果があることを証明しました。保管中のカビ。 さらに、黒コショウ由来の内生菌シュードモナス・プチダBP25は、卵菌病原体（フィトフトラ・カプシシおよびピシウム・ミリオティラム）、真菌性病原体（リゾクトニア・ソラニ、コレトトリクム・グロエオスポリオイデス、アセリア・ロルフシー、ジベレラ・モニリフォルミス、およびマグナポルテ・オリゼ）、細菌性病原体と戦うための環境に優しいアプローチであることが証明された。病原体 (Ralstonia pseudosolanacearum)、および植物寄生性線虫 (Radopholus similis) [19]。 安息香酸エチルエステル、3-メチルブタン酸、および2-エチル-1-ヘキサノールは、通常のイネであるR. solaniによって引き起こされるイネの根圏領域に存在する固有の揮発性有機化合物でした。鞘枯病菌 [118]。 バチルス属 アボカドの根圏では、フザリウム種によって引き起こされる立ち枯れ病を阻止するために、ケトン、ピラジン、硫黄含有化合物などの揮発性有機化合物が合成されました。 [119]。 B. subtilis CF-3 は、2,4- ジ-tert-ブチルチオフェノールやベンゾチアゾールなどの揮発性有機化合物を分泌し、Colletotrichum gloeosporioides や Monilinia fructicola に対して潜在的な抗真菌活性を示し、発酵を妨げます [120]。 B. subtilis CF-3 は、桃のフェニルアラニンアンモニアリアーゼ、キチナーゼ、および -1、3- グルカナーゼを含む耐病性酵素の活性化を通じて、Monilinia fructicola と戦う際に揮発性有機化合物を分泌しました [121 ]。 B. velezensis CT32 によって生成される揮発性有機化合物は、Verticillium dahliae および F. oxysporum に対して抗真菌および生物燻蒸特性を示し、維管束萎凋病を引き起こしました [122]。 したがって、広域スペクトルの抗菌活性は、mVOC の有効性を裏付けています [19]。 この研究は、植物生態系内の微生物によって分泌される mVOC が、土壌と植物の健康に寄与する有益な土壌資源に顕著な影響を与える可能性があることを証明しています。
Streptomyces sp. では、明確な燻蒸活性と抗真菌能が確認されました。 S97-株は、イチゴのB.シネレアを制御する揮発性有機化合物に由来する[123]。 Streptomyces yanglinensis 3-10 は、A. flavus および A. parasiticus を抑制する燻蒸作用を持つ揮発性有機化合物を生成し、ピーナツ穀粒の保管環境の汚染を引き起こした [73]。 Wickerhamomyces anomalus、Metschnikowia pulcherrima、Aureovasidium pullulans、およびSaccharomyces cerevisiae由来の揮発性有機化合物を含む生物防除酵母は、包装シナリオにおける収穫後の損失を防ぐための生物防除の効率と二酸化炭素との相乗効果を明らかにした[124]。 メロイドジンに基づく疾患複合体は、生物防除線虫剤の揮発性有機化合物と関連付けられている[125]。 害虫バナナゾウムシを撃退するために、コスモポリテス・ソルディドゥスは、昆虫病原性真菌であるボーベリア・バッシアナ（Bb1TS11）とメタヒジウム・ロバーツ（Mr4TS04）から合成された揮発性有機化合物を使用して捕獲された[126]。 1-ウンデカンは植物の成長を促進するシュードモナス属由来のものです。 ST-TJ4 は、さまざまな植物病原性菌類に対するアグロフォレストリー生態系の持続可能な管理において効果的な揮発性有機化合物を明らかにしました [127]。 揮発性有機化合物は、トウヒキクイムシにおける昆虫と微生物の共生関係を解読するのに効果的であることも証明されている。 Ips typographus は森林害虫管理戦略を示しています [128]。 さらに、人口増加と食料供給需要の増加に対処し、持続可能な農業を確保するために、化学肥料や殺虫剤を微生物由来の揮発性有機化合物に置き換える[1、15、25、28、93]。 過去 5 年間に更新された研究シナリオでは、持続可能な農業管理において揮発性有機化合物を使用するための高度な方法論と戦略が描かれています。 したがって、mVOC の長所と短所の評価を含むカタログ化プロジェクトが必要です。 さらに、より良い未来に向けて持続可能な農業開発目標を即時策定するには、持続可能な農業における mVOC の作用機序、特異性、感受性を解読するための複雑な研究が必要です。
表 2. 微生物の揮発性有機化合物とその潜在的な生物学的役割。
6. 環境への配慮と mVOC の制限
微生物から合成された mVOC とその相互作用に関する議論により、持続可能な農業と開発に対する mVOC の有効性と特異性が確認されました。 それにもかかわらず、mVOC は植物の成長をより適切に管理するために注目されています。 固有のメカニズムには、植物の成長制御、植物病原体の阻害、植物防御シグナルのプライミング、植物防御の誘導、ホルモン媒介植物恒常性、抗菌効果などが含まれます [1、2、25、28、93、94]。 したがって、mVOC の領域では、持続可能な農業を確認する際の揮発性有機化合物の用途とそれらの潜在的な相互作用を導き出すための複雑かつ集中的な研究が必要になります (図 2)。 さらに、内生菌類由来の mVOC は、その抗菌性および抗真菌性について広範囲に検討されており、薬害への影響が確認されています [56、113、129-131]。 それにもかかわらず、mVOC によって採用される解毒戦略は、持続可能な農業を確立する上で潜在的な利益をもたらすでしょう [129-132]。 mVOC の解毒能力は植物生物学者によって広く報告されており、ブドウ畑の土壌 (ブドウ栽培) では長期的な土壌肥沃度が報告されています [130]。 さらに、植物と微生物の相互作用における揮発性有機化合物は、植物の揮発性物質の認識、受容体媒介エンドサイトーシス機構、および揮発性物質の示差的プロファイリングに関する複雑な分子研究を経て、連続的な野外試験につながるだろう[132]。 さらに、収穫後損失疾患は、効果的な管理において mVOC を用いた生物燻蒸によって対処されている [133-138]。 このように、微生物ベースの揮発性有機化合物の多様な利点が、農業の環境への優しさと持続可能性を向上させるために要約されています。
図 2. 持続可能な農業の目標と要約領域。
微生物の増殖条件、微生物群集、栄養素の利用可能性、酸素、温度、pH などのさまざまな環境要因が、mVOC の生成に影響を与えます [104-107]。 これらの環境要因により、その影響が個々の分子に及ぼす影響なのか、またそのメカニズムは何なのかを特定することが困難になっていました。 したがって、これらの揮発性物質の商業的応用は、経済的影響に比べて非常に限られています。 さらに、揮発性化合物の影響には研究室ごとにさまざまな違いがあります。 結果の非再現性、信頼性、および費用対効果の高いアプリケーションは、スマート農業実践の適用を予測します。 持続可能な農業のためには、ビッグデータコンピューティング分析、表現型解析、揮発性有機化合物を継続的に監視するためのセンサーを組み込むことが強調されている[105-107]。 したがって、揮発性物質の適用に関する制限は、費用対効果の高い技術の進歩と環境に優しい管理アプローチを使用して修正できます。
男性の免疫システムを強化するシスタンシュの利点
Cistanche Enhance Immunity 製品を表示するにはここをクリックしてください
【さらに質問する】 メール:cindy.xue@wecistanche.com / Whats App: 0086 18599088692 / Wechat: 18599088692
7. まとめと今後の展望
植物と微生物の相互作用、微生物と微生物の相互作用、および持続可能な農業と植物の生産性におけるそれぞれのプラスの利点に関する mVOC の研究は、将来の進歩のために精緻に研究されてきました。 植物の成長促進、植物の防御、ストレス耐性、ISR メカニズムに関する研究は、mVOC の重要性と持続可能な農業におけるそれらの重要な役割を示しています。 さらに、より持続可能な農業実践のために、揮発性物質の認識、相互作用経路、および遺伝子制御を含む実験の実験室から現場への移行が強化されています。 環境に優しく、費用対効果の高い野外試験、水耕栽培のための新たな組み込み、不安定な成功率により、持続可能性研究の新たな道が開かれる可能性があります。 さらに、揮発性物質は、農業栄養のための有機農業投入量の増加により、大規模な化学肥料や農薬の使用を克服するという緑の革命 2.0 の研究見通しの大部分に貢献するでしょう。 植物と微生物の相互作用におけるさまざまな mVOC の有効性は広く研究されていますが、関与する正確なメカニズムはまだ不明です。 これは、mVOC と植物と微生物の相互作用研究に関するさらなる研究の重要性を意味しています。 したがって、将来の展望としては、生理学的メカニズムと揮発性物質、特にVOCのフィールド試験の成功を証明する上で、マルチオミクス、ビッグデータ分析、バイオセンサー技術が有望視されるだろう。
参考文献
1. カンチスワミ、CN; マルノイ、M. メイン州マッフェイ 持続可能な農業のための細菌および真菌の揮発性物質の生物探査。 トレンド植物科学。 2015、20、206–211。 [相互参照]
2. シャルクリ、H. トルテッラ、GR; ルビラー、O. パラ、L. ホルマザバル、E. Quiroz、A. 真菌揮発性物質: 植物内の病原微生物を制御するための環境に優しいツール。 クリティカル。 バイオテクノロジー牧師。 2016、36、144–152。 [相互参照]
3. シェンケル、D. レムファック、MC。 ピエチュラ、B. Splivallo, R. 地下の根と微生物の揮発性物質の多様性と特異性を評価するためのメタ分析アプローチ。 フロント。 植物科学。 2015、6、707。 [CrossRef] [PubMed]
4. シュルツ・ボーム、K. マルティン・サンチェス、L. Garbeva、P. 微生物の揮発性物質: 王国内および王国間の相互作用において重要な役割を持つ小分子。 フロント。 微生物。 2017、8、2484。 [CrossRef] [PubMed]
5. ベセロバ、A. バージニア州プリウタ。 アイオワ州クメル 細菌由来の揮発性化合物: 構造、生合成、生物活性。 微生物学 2019、88、261–274。 [相互参照]
6. Poveda, J. 植物における微生物の揮発性有機化合物 (MVOC) の有益な効果。 応用 ソイルエコル。 2021、168、104118。[相互参照]
7. レムファック、MC; ニッケル、J. ダンケル、M. プライスナー、R. Piechulla, B. mVOC: 微生物の揮発性物質のデータベース。 核酸研究所 2014、42、D744–D748。 [相互参照]
8. レムファック、MC; ゴールケ、BO; トゲム、SMT; プレイスナー、Ｓ． ピエチュラ、B. Preissner, R. mVOC 2.0: 微生物の揮発性物質のデータベース。 核酸研究所 2018、46、D1261–D1265。 [相互参照]
9. トーマス、G. ウィズオール、D. Birkett, M. 農薬や肥料の代わりに微生物の揮発性物質を利用する。 微生物。 バイオテクノロジー。 2020、13、1366–1376。 [相互参照]
10. リー、F。 タン、M. タン、X。 サン、W。 ゴン、J. Yi, Y. Bacillus subtilis –Arabidopsis thaliana: 植物と細菌の間の相互作用における揮発性有機化合物の役割を研究するためのモデル相互作用システム。 植物学 2019、97、661–669。 [相互参照]
11. ジャラリ、F. ザファリ、D. Salari, H. 一部のトリコデルマ属の揮発性有機化合物。 シロイヌナズナの成長を促進し、耐塩性を誘導します。 菌類のエコル。 2017、29、67–75。 [相互参照]
12. リー、N. Kang, S. Fusarium oxysporum と Verticillium dahliae によって生成される揮発性化合物は植物のストレス耐性に影響しますか? 真菌学 2018、9、166–175。 [相互参照]
13. デル・ロザリオ＝カペラリ、L. Banchio, E. Bacillus amyloliquefaciens GB03 によって生成される微生物の揮発性有機化合物は、主にアセトイン放出を通じてハッカの塩ストレスの影響を改善します。 J. 植物の成長規則。 2019、39、764–775。 [相互参照]
14. 鄭 L. シトゥ、JJ; 朱、QF。 習、PG; 鄭 Y. リュウ、HX。 Zhou, X. 収穫後のライチ果実の病原体 Peronophythora litchii の生物防除のための揮発性有機化合物の同定。 収穫後のバイオル。 テクノロジー。 2019、155、37–46。 [相互参照]
15. バーモント州ウセリオ。 ピッツォリット、RP; ロドリゲス、C. ズニーノ議員。 ジガドロ、JA; アレコ、バージニア州。 Dambolena, JS Sitophilus zeamais の天然忌避剤としての Fusarium verticillioides とトウモロコシ穀粒の間の相互作用から生じる揮発性有機化合物。 Ｊ．Ｓｔｏｒ． 製品。 解像度 2017、73、109–114。 [相互参照]
16. FU州ラジャー； ウー、H. 謝、Y。 謝、Ｓ． ラザ、W. タヒル、HAS; Gao, X. 土壌分離株である枯草菌 FA26 によって生成される揮発性有機化合物は、クラビバクター ミシガネンシス 亜種の細胞に有害な超微細構造変化を誘発します。 セペドニクス、ジャガイモの細菌性輪腐病の原因物質。 微生物学 2017、163、523–530。
17. ワン、Z。 ゾン、T. チェン、X。 ヤン、B. デュ、M。 ワン・Ｋ． ザラン、Z. Kan, J. 収穫後の柑橘類の青かびの腐敗を制御する生物学的燻蒸剤としてのシュードモナス・フルオレッセンス ZX によって放出される揮発性有機化合物の可能性。 Ｊ．アグリック． 食べ物。 化学。 2021、69、2087 ～ 2098。 [相互参照]
18. ジョルジオ、A. デ・ストラディス、A. カントーレ、P. Iacobellis、NS 潜在的な生物防除根粒細菌によって生成される揮発性有機化合物の Sclerotinia sclerotiorum に対する殺生物効果。 フロント。 微生物。 2015、6、1056。[相互参照]
19. バーモント州アギシャ。 クマール、A. サウスカロライナ州イーペン。 シェオラン、N. Suseelabhai、R. 多様な植物病原体に対する内生菌シュードモナス プチダ BP25 由来の揮発性有機化合物の広範囲の抗菌活性。 生物制御科学。 技術。 2019、29、1069–1089。 [相互参照]
20. オッソウィッキー、A. ジャフラ、S. Garbeva、P. 根圏分離株 Pseudomonas donghuensis P482 の抗菌揮発性力。 PLoS ONE 2017、12、e0174362。 [相互参照]
21. シン、M. 鄭、Ｌ． デン、Y. 徐、D。 シー、P。 リー、M。 コング、G. Jiang, Z. ライチべと病病原体 Peronophythora litchii に対する天然揮発性有機化合物の抗真菌活性。 Molecules 2018、23、358。[CrossRef] [PubMed]
22. PL 州ピンガリ グリーン革命：影響、限界、そしてこれからの道。 手順 国立 アカド。 科学。 米国 2012、109、12302–12308。 [相互参照] [PubMed]
23.エリアザー・ネルソン、アーカンソー州。 ラヴィチャンドラン、K. アントニー、U. インドの在来作物に対する緑の革命の影響。 Ｊ．Ｅｔｈｎ． 食品 2019、6、1–10。 [相互参照]
24. フィンケイラ、P. Quiroz、A. 植物成長誘導剤としての微生物の揮発性物質。 微生物。 解像度 2018、208、63–75。 [相互参照] [PubMed]
25. ワイスコフ、L. シュルツ、Ｓ． Garbeva、P. 王国内および王国間の相互作用における微生物の揮発性有機化合物。 ナット。 Rev.Microbiol. 2021、19、391–404。 [相互参照] [PubMed]
26. シャリフィ、R. Ryu、CM 細菌の揮発性物質を介した植物成長促進の再考: 過去からの教訓と将来の目標。 アン。 ボット。 2018、122、349–358。 [相互参照]
27. タイギ、S. シリコーン州ムラ。 リー、KJ。 チェ、JC。 Shukla、P. VOC を介したホルモンシグナル伝達と植物成長促進微生物とのクロストーク。 クリティカル。 バイオテクノロジー牧師。 2018、38、1277–1296。 [相互参照]
28. シャリフィ、R. ジョン、JS; Ryu, CM 揮発性化合物を介した地下植物と微生物のコミュニケーション。 J.Exp. ボット。 2022、73、463–486。 [相互参照]
29. リュウ、CM。 マサチューセッツ州ファラグト。 胡、CH; ミシシッピ州レディ。 魏、HX; パレ、PW。 Kloepper、JW 細菌の揮発性物質はシロイヌナズナの成長を促進します。 手順 国立 アカド。 科学。 米国 2003、100、4927–4932。 [相互参照]
30. アサリ、S. マッツェン、S. マサチューセッツ州ピーターセン。 ベジャイ、S. Meijer, J. Bacillus amyloliquefaciens 揮発性化合物の複数の効果: 植物の成長促進と植物病原体の成長阻害。 FEMS 微生物。 エコル。 2016、92、fiw07。 [相互参照]
31. ラース、M. ミッチェル、TR; Bacillus mojavensis RRC101 によって生成される金、SE 揮発性物質は植物成長調節因子として作用し、文化に強く依存します。 微生物。 解像度 2018、208、76–84。 [相互参照]
32. カイ、M. ハウスタイン、M. モリーナ、F. ペトリ、A. ショルツ、B. Piechulla、B. 細菌の揮発性物質とその活動電位。 応用 微生物。 バイオテクノロジー。 2009、81、1001–1012。 [相互参照]
33. ゾウ、C. リー、Ｚ． Yu, D. Bacillus megaterium XTBG34 株は、2- ペンチルフランを生成することで植物の成長を促進します。 Ｊ．Ｍｉｃｒｏｂｉｏｌ． 2010、48、460–466。 [相互参照]
34. グティエレス＝ルナ、FM; ロペス・ブシオ、J. アルタミラノ・ヘルナンデス、J. バレンシア・カンテロ、E. デラクルーズ、人事。 Macías-Rodríguez, L. 植物の成長を促進する根粒菌は、揮発性有機化合物の放出を通じてシロイヌナズナの根系構造を調節します。 共生 2010、51、75–83。 [相互参照]
35. ブロム、D. ファッブリ、C. エバール、L. Weisskopf, L. 揮発性物質を介した細菌によるシロイヌナズナの死滅は主にシアン化水素によるものです。 応用 環境。 微生物。 2011、77、1000 ～ 1008 年。 [相互参照]
36. チアン・ジャン； 謝、YS; 朱、Ｋ． ワン、N. リー、ZJ; ゆう、GJ。 Guo, JH Bacillus sp. が放出する揮発性有機化合物 JC03はオーキシンとストリゴラクトンの作用により植物の成長を促進します。 植物の成長規則。 2019、87、317–328。 [相互参照]
37. フィンケイラ、P. ベンサー、H. ムティス、A. パラダ、M. Quiroz, A. 多様な細菌種から放出される揮発性有機化合物に応答した Lactuca sativa の成長促進。 微生物。 解像度 2016、193、39–47。 [相互参照]
38. オロスコ＝モスケダ、M. マシアス・ロドリゲス、ルイジアナ州。 三豊、G. ファリアス・ロドリゲス、R. Valencia-Cantero、E. Medicago truncatula は、Sinorhizobium meliloti が生成する揮発性有機化合物に反応して鉄の取り込みメカニズムを高めます。 フォリア微生物。 2013、58、579–585。 [相互参照]
39. ベラスケス、A. ベガ・セレドン、P. フィアスキ、G. アニョルッチ、M. アヴィオ、L. ジョバネッティ、M. ドノフリオ、C. Seeger, M. Vitis vinifera cv. の反応 カベルネ・ソーヴィニヨンのルーツはアーバスキュラー菌根菌 Funneliformis mosseae と植物の成長を促進する根粒細菌 Ensifer meliloti に由来しており、揮発性有機化合物の変化が含まれています。 菌根菌 2020、30、161–170。 [相互参照]
40. サントロ、MV; ジガドロ、J. ジョルダーノ、W. Banchio, E. 根粒菌からの揮発性有機化合物は、ペパーミント (Mentha Piperita) のエッセンシャル オイルの生合成と成長パラメーターを増加させます。 植物生理学。 生化学。 2011、49、1177–1182。 [相互参照]
41. パーク、YS; ダッタ、S. アン、M。 ラーイメイカーズ、JM; Park, K. 新規揮発性有機化合物を介したシュードモナス・フルオレセンス SS101 株による植物成長の促進。 生化学。 生物物理学。 解像度 共通。 2015、461、361–365。 [相互参照] [PubMed]
42. HA州コントレラス・コルネホ。 マシアス・ロドリゲス、L. エレーラ・エストレラ、A. Lopez-Bucio, J. トリコデルマ ビレンスの4-ホスホパンテテイントランスフェラーゼは、揮発性有機化合物の放出を通じてボトリチス・シネレアに対する植物の保護に役割を果たします。 植物土壌 2014、379、261–274。 [相互参照]
43. フン、R. リー、Ｓ． Bennett、JW シロイヌナズナは、トリコデルマの揮発性有機化合物の効果をテストするためのモデル システムとして使用されています。 菌類のエコル。 2013、6、19–26。 [相互参照]
44. リー、S. ハン、R. ヤップ、M. Bennett, JW 年齢は重要 トリコデルマ アトロビリデによって放出される揮発性有機化合物が植物の成長に及ぼす影響。 アーチ。 微生物。 2015、197、723–727。 [相互参照] [PubMed]
45. リー、J. エケル、I. バハジ、A. モンテロ、M. オベッカ、M. バロハ・フェルナンデス、E. ムニョス、フロリダ州。 メリダ、A. アルマグロ、G. イダルゴ、M. 他。 シロイヌナズナの葉における微生物の揮発性物質によって誘導される非常に高レベルのデンプンの蓄積は、NTRC とデンプン合成酵素クラス III および IV が関与するプロセスです。 モル。 植物と微生物の相互作用。 2011、24、1165–1178。 [相互参照]
46.サンチェス・ロペス、午前。 バスラム、M. デ・ディエゴ、N. ムニョス、フロリダ州。 バハジ、A. アルマグロ、G. ガルシア＝ゴメス、P. リー、J。 ハンプリーク、JF; ノヴァーク、O. 他。 さまざまな植物病原性微生物によって放出される揮発性化合物は、サイトカイニン作用を通じて植物の成長と開花を促進します。 植物細胞環境。 2016、39、2592–2608。 [相互参照]
47. シェンケル、D. マシア・ビセンテ、JG; ビッセル、A. Splivallo, R. 菌類は、土壌の揮発性有機化合物を調節することにより、植物の根の構造に間接的に影響を与えます。 フロント。 微生物。 2018 年 9 月、1847 年。[相互参照]
48. リー、N. ワン、W. ビタス、V。 スッバラオ、K. リュー、X。 Kang, S. さまざまな Verticillium 種が放出する揮発性化合物は、オーキシンのシグナル伝達を操作することによって植物の成長を促進します。 モル。 植物と微生物の相互作用。 2018、31、1021–1031。 [相互参照]
49. チョン、JH; ソング、GC; Ryu、CM 善玉菌からの甘い香り: 植物の成長と免疫のための細菌の揮発性化合物のケーススタディ。 植物モル。 バイオル。 2016、90、677–687。 [相互参照]
50. フェルナンド、WGD。 ラマラスナム、R. クリシュナモーシー、アスファルト州。 サウスカロライナ州サブチュク 生物防除における潜在的な細菌性有機抗真菌揮発性物質の特定と使用。 ソイルバイオル。 生化学。 2005、37、955–964。 [相互参照]
51. VC、マサウェ。 ハニフ、A. ファーザンド、A. ムブル、DK; ソーダ州オチョラ。 ウー、L. グ、Q。 タヒル、HAS; ウー、H. Gao, X. 内部寄生性バチルス属の揮発性化合物。 Sclerotinia sclerotiorum に対する生物防除活性を持っています。 植物病理学 2018、108、1373–1385。 [相互参照]
52. カイ、M. エフマート、U. バーグ、G. Piechulla, B. 細菌アンタゴニストの揮発性物質は、植物病原体リゾクトニア ソラニの菌糸体の成長を阻害します。 アーチ。 微生物。 2007、187、351–360。 [相互参照]
53. ラザ、W. リン、N. ヤン、L. ファン、Q. Shen, Q. 生物防除株 Bacillus amyloliquefaciens SQR-9 によって生成される揮発性有機化合物に対するトマト萎凋病菌 Ralstonia solanacearum の反応。 科学。 Rep. 2016、6、24856。[相互参照]
54. ラザ、W。 ワン、J. ウー、Y. リン、N. ウェイ、Z。 ファン、Q. Shen, Q. トマト青枯病の病原体 Ralstonia solanacearum の増殖特性と病原性特性に対する Bacillus amyloliquefaciens によって生成される揮発性有機化合物の影響。 応用 微生物。 バイオテクノロジー。 2016、100、7639–7650。 [相互参照]
55. 謝、S. ザン、H. ジュン・ウー、H. ウディン・ラジャー、F. Gao, X. Xanthomonas oryzae pv に対するバチルス株 D13 によって生成される揮発性物質の抗菌効果。 オリザ。 モル。 植物パソル。 2018、19、49–58。 [相互参照]
56. ミッチェル、AM; ジョージア州ストロベル。 ムーア、E。 ロビソン、R. Sears, J. 新規の内部寄生菌であるムスコドル・クリスパンス由来の揮発性抗菌剤。 微生物学 2010、156、270–277。 [相互参照]
57. サイード・アブ・ラーマン、SF; シャオ、Y. カルヴァライス、LC; ファーガソン、BJ。 シェンク PM 土壌細菌によるフィトフトラ・カプシシ感染の抑制とトマトの成長の促進。 根圏 2019、9、72–75。 [相互参照]
58. ラザ、W. リン、N. リュー、D. ウェイ、Z。 ファン、Q. Shen, Q. Pseudomonas fluorescens WR-1 によって生成される揮発性有機化合物は、Ralstonia solanacearum の増殖と毒性特性を制限します。 微生物。 解像度 2016、192、103–113。 [相互参照]
59. 岸本和夫; 松井和也; 小沢良。 高林 J. 揮発性1-オクテン-3-オールは、シロイヌナズナの防御反応を誘発します。 J. Gen. Plant Pathol。 2007、73、35–37。 [相互参照]
60. コットブ、M. ジゴラシビリ、T. グロスキンスキー、DK; Piechulla, B. シロイヌナズナに影響を与えるトリコデルマ揮発性物質: 植物病原性真菌に対する阻害から保護まで。 フロント。 微生物。 2015、6、995。[相互参照]
61. ヘルナンデス＝レオン、R. ロハス・ソリス、D. コントレラス・ペレス、M. デル・カルメン・オロスコ＝モスケダ、M. マシアス・ロドリゲス、ルイジアナ州。 レイエス・デ・ラ・クルス、H. バレンシア・カンテロ、E. Santoyo, G. Pseudomonas fluorescens 株によって生成される拡散性および揮発性有機化合物の抗真菌および植物成長促進効果の特性評価。 バイオル。 コントロール 2015、81、83 ～ 92。 [相互参照]
62. ロハス・ソリス、D. ゼッター・サーモン、E. コントレラス・ペレス、M. ロシャグラナドス、MC; マシアス・ロドリゲス、L. Santoyo、G. Pseudomonas stutzeri E25 および Stenotrophomonasmaltophilia CR71 内部寄生菌は、抗真菌性の揮発性有機化合物を生成し、相加的な植物成長促進効果を示します。 生体触媒。 農業。 バイオテクノロジー。 2018、13、46–52。 [相互参照]
63. フィアルホ、MB; トファーノ、L. ペドロソ国会議員。 アウグスト、F. Pascholati、SF 出芽酵母によって生成される揮発性有機化合物は、柑橘類の黒点病の原因物質である Guignardia citricarpa の in vitro 発生を阻害します。 World J. Microbiol. バイオテクノロジー。 2010、26、925–932。 [相互参照]
64. ゴトルビラ、A. テイシド・オー、N. ディ・フランチェスコ、A. ウソール、J. ウゴリーニ、L. トーレス、R. Mari, M. サクランボの果実病原菌腐敗に対する Bacillus amyloliquefaciens CPA-8 によって生成される揮発性有機化合物の抗真菌効果。 食品微生物。 2017、64、219–225。 [相互参照] [PubMed]
65. リュウ、CM。 マサチューセッツ州ファラグ。 胡、CH; ミシシッピ州レディ。 クロッパー、JW。 パレ、PW 細菌の揮発性物質はシロイヌナズナの全身性抵抗性を誘発します。 植物生理学。 2004、134、1017–1026。 [相互参照]
66. リー、B. マサチューセッツ州ファラグ。 HB、パーク。 クロッパー、JW。 リー、SH; Ryu, CM 長鎖細菌の揮発性物質による抵抗性の誘発: パエニバチルス ポリミクサによって生成される C13 揮発性物質による植物の全身防御の誘発。 PLoS ONE 2012、7、e48744。 [相互参照]
