再現可能で効率的な時間パターンの自発的生成
Jul 14, 2023
抽象的な：生物学的な脳の並外れた特性の 1 つは、現代の人工知能 (AI) と比較して、さまざまな生物学的機能と知能を実装するために必要なエネルギー消費が低いことです。 スパイクベースのエネルギー効率の高い時間コードは、低エネルギー消費で動作する脳に貢献するものとして長い間示唆されてきました。 このコードは主に感覚皮質で報告されているにもかかわらず、このコードを他の脳領域に実装してより広範な機能を提供できるかどうか、また学習を通じてコードがどのように進化するかは未解決のままです。 この研究では、新しいブレイン マシン インターフェイス (BMI) パラダイムを設計しました。 2頭のマカクザルが自発的に再現性を生み出すことができたエネルギー効率の高い時間的パターンBMI パラダイムを学習することで、一次運動野 (M1) を強化します。 さらに、BMIの制御に直接割り当てられていないニューロンのほとんどは興奮性を高めず、タスクを実行する際に全体的にエネルギー効率の高い方法を示しました。 学習の過程で、選択したニューロンの発火率と時間精度が共進化して、エネルギー効率の高い時間的パターン、エネルギー効率の高い時間的パターンの改良の根底には、解離性ではなく凝集性の処理があることを示唆しています。
キーワード:正確な時間的パターン。エネルギー効率の高いコード;ブレインマシンインターフェース; 一次運動野
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1. はじめに
人間の脳は体のエネルギーの 20 パーセントを積極的に消費しますが、最終的に消費する電力はわずか 20 ワットです [1、2]。 さらに、最新の研究の 1 つでは、ニューラル計算に費やされる電力は総予算の 1% 未満であることが明らかになりました [3]。 シリコンベースのハードウェアに実装された現代の人工知能 (AI) が消費するエネルギーと比較すると、生物学的知能を実装するために脳が消費するエネルギーは非常にわずかです。 何十年にもわたって、科学者やエンジニアは、効率的なインテリジェント システムを構築するために、ニューラル コーディング スキームから洞察を引き出そうと試みてきました。 スパイクの時間的調整を通じて情報が伝達および処理される時間コーディングは、スパイクの離散的な性質を利用します。 一時コードは理論的にはレート コードよりも多くの情報を運ぶことができます [4]。 したがって、時間コーディングが注目を集め、AI の実践に採用されています [5-7]。 ただし、時間コードの実装は、生物学的脳において必ずしも全体的にスパース性や低エネルギーバジェットをもたらすわけではありません (図 1A)。 [8] によれば、コード効率は、消費されたエネルギーに対する表現容量の比率として定義され、含まれる活動電位の数によって特徴付けられます。 最近の研究では、正確な時間的パターンの生成には興奮の上昇が伴うことが示されています [9]。 この場合、正確な時間的パターンは確実に生成されましたが、余剰スパイクによってもたらされる代謝コストの増大のため、効率的であるとは考えられていませんでした。 したがって、効率的な時間的パターンがどのように生成されるか、また効率的なパターンと非効率的なパターンの生成の根底にある神経の違いについての深い理解が非常に必要とされています。 このより深い理解は、神経科学の領域で機能的な意味を引き出し、効率的な人工知能を設計するための鍵となります。
図 1. 正確な時間コードの概略図。 (A) 2 種類の正確な時間コードを示す概略図。 影付きの長方形は、2 つのニューロンのスパイク列に保存されているレート変動を超えた正確な同期を示しています。 ただし、2 つのケースでのスパイクの同時発生の数は同じですが、右側に示されている効率的で正確な時間的パターンには、左側のものよりもスパイクの数が少なくなります。 (B) 高い発火率 r(t) にペナルティを与えるために正則化項をコスト関数に明示的に組み込むことにより、人工ニューラル ネットワーク上で効率的なコードを研究する方法の概略図。 ここで、c(t) はネットワークによって表現される対象信号を示します。 (C) 生体内での効率的なコードの研究のためのブレインマシンインターフェースのデコーダーへの情報容量 c(t) と代謝コスト (ニューロンの発火率 r(t)) の明示的な組み込みの概略図。 NCS(t) は、この研究で定義されたデコードされた変数です
過去数十年にわたり、研究者は主に刺激エンコーディングの文脈で効率的な時間パターンを文書化してきました[10,11]。 しかし、生物の脳では、刺激を表現するだけでなく、作業記憶、複雑な自立パターンの生成、出力の発行などの知性を生み出すためにさまざまな計算が実行されます。 それにもかかわらず、より広範囲の機能を提供するために、効率的な時間パターンを再現可能に実装できるかどうかについては、ほとんどわかっていません。 効率的なコードに関連して物議を醸しているもう 1 つのトピックは、その学習可能性です。 各スパイクの時間的変位は「カウント」され、余剰のスパイクは効率的なコードの定義によって代謝コストがかかると見なされるため、効率的な計算をサポートするためにこのコードをスパイクベースのニューラル ネットワークに展開することは大きな期待を抱かせます。 しかし、効率的なパターンを生成するようにネットワークを訓練できることを実証した研究は比較的少数です [12-14]。 提案された戦略の 1 つは、コスト関数の発火率を明示的に制限し、生物学的にありえないグローバル誤差逆伝播でネットワークをトレーニングすることでした (図 1B)。 それにもかかわらず、効率的なパターンが生物学的にもっともらしい方法で学習できるかどうかは実証されておらず、従来の行動課題中にスパイクの放出を制限する「目的」を定義できないため、生体内で調査するのは困難である可能性があり、実際にそうなっている。人工ニューラルネットワークでは。
これらの課題に対処するために、私たちはブレイン マシン インターフェイス (BMI) [15] を利用しました。 BMI は、運動 [16-20]、言語 [21]、心理的機能 [22] の回復における大成功のほかに、最近、特定の神経パターンの行動結果に因果関係を与えることで神経科学を活性化しています。 研究者は、「デコーダー」と呼ばれる、神経活動と行動結果の間のマッピングを定義できます [23-26]。 したがって、BMI は、「目的」を定義する能力、つまり効率的な時間パターンを再現可能に生成して学習できるかどうかを調査するためにスパイクの放出を制限する能力を与えてくれました (図 1C)。 [9]の研究で、著者らは、結果を制御するためにデコーダが発火率などの一般的に使用される記述子ではなく、相対的なスパイクタイミングの関数である場合、時間的精度で引き出されたパターンが行動と因果関係がある可能性があることを示しました。 さらに、そのような「側頭神経人工装具」における既知のマッピングにより、著者らは、時間パターンが脳回路内でどのように学習され洗練されるかを追跡することができた。 しかし、その研究は非効率的な時間的パターンのケースのみをカバーしており、効率的な時間的パターンはほとんど調査されていないままになっています。 したがって、この研究の焦点は、正確なスパイクのタイミングとスパイク数によってもたらされる代謝コストを制限する新しいBMIを導入することにより、運動皮質における効率的な時間パターンの生成と学習を研究することです。
2。材料と方法
すべての外科的および実験的手順は、実験動物の管理と使用に関するガイド (中国保健省) に準拠しており、中国の浙江大学の動物管理委員会によって承認されました。 外科的手順は[27]に詳細に記載されています。 簡単に説明すると、96- チャネル微小電極アレイ (Blackrock Neurotech) を 2 匹の雄アカゲザル (Macaca mulatta) (サル B11、サル C05) の一次運動野に慢性的に移植しました。 サルは手術から回復するのに約 1 週間かかり、その後神経信号が Cerebus マルチチャネル データ収集システム (Blackrock Neurotech) を介してサンプル レート 30 kHz で記録されました。 スパイク活動は閾値処理によって検出されました (二乗平均平方根乗数、B11: × 5.5; C05: × 7)。 最初の学習セッションとオンライン手動分類の後、前週の録音に基づいて信号対比 (SNR) と波形安定性が最も高い 2 つの分離ユニットを、それぞれトリガー ユニットとターゲット ユニットに割り当てました。 これら 2 つのユニットのオンライン ソート テンプレートは学習を通じて変更されず、オフライン ソーター (Plexon、米国テキサス州ダラス) によって検証され、同じニューロンが記録され、セッション全体のトレーニングに使用されたことが確認されました。 図 S1A では、セッション間の波形の変動が平均振幅よりも小さいことが示されています。 これら 2 つの選択されたユニットが結果に直接関与するため、これらは「直接ニューロン」としてラベル付けされました。 残りのユニットは「間接ニューロン」であり、この記事の後続の分析のためにオフラインで検出および分類されました。 記録された「間接ニューロン」の数は、日数にわたって比較的安定していました (B11: 54.3 ± 8.5; C05: 54.3 ± 9.1)。 さらに、アレイ内の直接ニューロンの空間関係を図 S1B に示します。
2.1. 行動タスク
このタスクでは、300 ミリ秒のウィンドウ内のトリガー ユニットとターゲット ユニットのスパイクが、MATLAB (Mathworks Inc.、Natick、米国マサチューセッツ州）は、条件変数である正規化一致スコア（NCS）を計算します。 ウィンドウは 150 ミリ秒のオーバーラップで 150 ミリ秒ごとにスライドされました。 その後、同様に 150 ミリ秒ごとに、NCS が聴覚と視覚によって被験者にフィードバックされました。 被験者は、15秒以内にNCSを閾値まで駆動する神経パターンを調整できた場合、水の報酬を受け取ることになる。 それ以外の場合、試験は終了し、被験者は次の試験を開始するまでさらに 4 秒待つ必要があります (図 2B)。 報酬を取得するための NCS しきい値は、最初のセッションのベースライン データ (5 分間 150 ミリ秒ごとにサンプリング) から推定された NCS 分布の 99 パーセンタイルに設定されました。 NCS しきい値 (B11: 0.36; C05: 0.32) はセッション全体で固定されました。 ベースライン期間では、被験者は手を制限された状態で座っていました。 水は被験者を落ち着かせ、大きな動きのない静止状態を維持できるようにするためだけに、ランダムに、しかしまばらに与えられました。 この期間中、聴覚または視覚の刺激は与えられませんでした。
条件変数 NCS は次のように定義されます。
ここで、M と N は 300 ミリ秒の時間枠内のトリガー ユニットとターゲット ユニットからのスパイクの総数、S(Δji) は、i 番目のスパイクの放射時間間の遅れ Δji に依存するスコア関数です。トリガーユニットとターゲットユニットのj番目のスパイク。 より具体的には、スコア関数は、スパイクタイミング依存可塑性 (STDP) [28] の下でシナプス効率がどのように変化するかに似た指数関数的な形式をとります。ターゲットを導くトリガーが正のスコアをもたらし、その逆も同様です。
私たちの実験では、STDP 実験で観察された臨界ウィンドウに適合するように、τ を 17 ミリ秒に設定しました [29]。 したがって、NCS の分子は、時間精度だけでなく、正しい時間順序にも報酬を与える役割を果たしました。 便宜上、この分子を一致スコア (CS) と呼びます。 2 つのユニットからのスパイク数の幾何平均による正規化は、エネルギー支出を抑制するために過剰なスパイクにペナルティを与える役割を果たしました。 理論的には、NCS の値は -1 ～ 1 の範囲内である必要があります。
NCS を、1 kHz から 24 kHz の範囲で 4 分の 1 オクターブ刻みでオーディオ カーソルの周波数にマッピングしました。 さらに、すべての被験者がセンターアウト課題で訓練を受けていたため、センターアウト課題にも同様の視覚的フィードバック環境を採用しました。 [−0.5、0.5] の NCS は、画面上の青い円の垂直位置にマッピングされ (図 2A)、黄色の円は報酬のしきい値を示します。 視覚的なフィードバックは Psychtoolbox を使用して実装され、カスタム作成されたメイン プログラムと連動しました。
被験者は水分制限があり、毎日午前と午後に2回のセッションが行われ、連続して課題を学習する必要がありました。
また、発火率の正規化が効率的な時間的ニューラル パターンの生成にどのような影響を与えるかを調査するための対照実験も実施しました。 この対照実験では、C05 は、直接単位の異なるペアを使用して、正規化された一致スコアではなく一致スコアを変調する必要がありました (「CS 変調」タスクと呼ばれます)。 他のタスク構成は、「NCS 変調」タスクの構成と同じでした。
図 2. BMI ベースのタスク パラダイム。 (A) タスクは閉ループ方式で実行されました。 被験者の M1 からの神経活動が自動的に読み取られ、抽出されました。 トリガーユニットとターゲットユニットからのスパイク間のすべてのリードとラグを使用してNCSを計算し、オーディオカーソルの周波数とビジュアルカーソルの垂直位置にマッピングすることでNCSをさらにフィードバックしました。 この例示的な試験では、報酬の NCS 閾値は 0.32 でした。 水報酬の閾値は、最初のセッションで推定された NCS 分布に基づいて設定されました。 (B) 1 つの典型的なセッションのタスク構造。 セッションは 5- 分のベースライン ブロックで始まり、その後 NCS の分布を推定できました。 1 回の試行は最大 15 秒で、その後に 4 秒の試行間間隔 (ITI) が続きます。 NCS は、300 ミリ秒のスライディング ウィンドウ内の神経活動を使用して計算されました。
2.2. データ分析行動指標。
タスクにおける行動パフォーマンスを評価するために、成功率と試行期間という 2 つの指標を適用しました。 成功率は、成功した試行回数と 1 セッションの試行総数との比率として定義されました。 各被験者のセッション全体で比較的同じ総試行数が実行され (B11: 105.3 ± 12.8; C05: 215 ± 20.0)、その後の分析に使用されました。 試行回数は、被験者が全力で取り組むことができる量に設定されました。 行動パフォーマンスを評価するもう 1 つの指標であるトライアル期間は、トライアルの開始から報酬の提供までの時間として定義されました。
行動パフォーマンスを評価するもう 1 つの指標であるトライアル期間は、トライアルの開始から報酬の提供までの時間として定義されました。
CCH。 ジッター補正された相互相関ヒストグラム (CCH) を使用して、有限の時間スケール [30] でトリガーとターゲット ユニットの間の時間的関係を描写しました。 代理 CCH (sCCH) をレンダリングするために、ターゲット ユニットからの各スパイクの放射時間をランダムにジッターしました。 このリサンプリング手順は 1000 回実行されました [31]。 ジッターの変動は、CCH の時間分解能に依存していました。 たとえば、図 5A に示すように、CCH のビンが 15 ms の場合、ランダム ジッタリングの標準偏差 (「ジッタ ウィンドウ」) も 15 ms に設定する必要があります。 この sCCH を生の CCH から差し引いて、修正された CCH を取得しました。 このようにして、CCH の時間分解能に匹敵する構造化された発火パターンまたはタイムスケールの変動が除去されることを保証しました。 基本的に、CCH 内の特定のビンの各バーは、ターゲット ニューロンとの一致を生成するトリガー ニューロンのスパイクの可能性を表します。 したがって、ゼロラグの横に立っているバーを使用して、2 つのニューロンの時間精度を測定できます。 私たちの研究は時間的順序を伴う時間精度に焦点を当てていたため、分析には [0, 15] ミリ秒または [0, 5] ミリ秒の一致のみを使用しました。 さらに、sCCH のテール確率を使用して、許容帯域を構築しました。 ジッター補正された CCH のエラーバーは、sCCH の標準偏差を示しています。
正確な時間的パターンのスパイク数の比較。 生成された正確な時間的パターンがエネルギー効率に優れているという仮説を検証するために、一致スコアを制御しながら、タスク ブロックから収集された正確な時間的パターンのスパイク数をベースライン ブロックからのスパイク数と比較しました。 より具体的には、ベースライン ブロックから 300 ミリ秒の長さのニューラル パターンをサンプリングしました (150 ミリ秒単位でウィンドウを移動することによって)。その一致スコアは、報酬を与えるニューラル パターンからの一致スコアの範囲内でした。
さらに、このタスクから収集された正確な時間パターンのスパイク数と、CS 変調タスクの報酬を与えるニューラル パターンからのスパイク数も比較しました。 同様に、一致スコアの範囲が一致するように、これら 2 つのセットから神経パターンをサンプリングしました。 変調インデックス。
変調インデックスは、ベースライン ブロック FRbaseline での発火に基づくタスク ブロック内の単一ニューロンの変調深さを特徴付けるために使用されました。
より具体的には、タスク ブロック内の成功した試行を使用して FRtask を推定しました。 安定したセッション。 合計 n 回の記録セッションで安定したセッション (または学習プラトー) を見つけるために、最後の k セッションからの成功率の分散間の比率 rk を繰り返し計算しました σ 2 ({Si |i=n − k プラス 1, ..., n})、および fifirst σ 2 ({Si |i=1, ..., n − k}) からのそれは次のようになります。
ここで、Si はセッション i での成功率を示します。 k は 2 から n − 1 まで反復され、rk が rk−1 より大きくなったときに反復は終了しました。 最後の k − 1 セッションが安定したセッションとして返されます。 言い換えれば、k 番目のセッションを最後の k − 1 セッションに追加すると、動作の変動が拡大するため、安定したセッションとみなす必要はありません。 この基準に基づいて、B11 のセッション 6 からセッション 10 と C05 のセッション 9 からセッション 10 が安定していると見なされます。
NCS のオーバーシュート。 報酬の閾値を超えたNCSをオーバーシュートNCSと定義した。 2 人の被験者のしきい値の差に対抗するために、B11 のすべてのオーバーシュート NCS からしきい値の差 ({{0}}.36 − 0.32=0.04) を順番に減算しました。修正されたオーバーシュート NCS をレンダリングします。
2.3. 統計分析の成功率。
まず、各被験者の上昇傾向をテストするために線形フィッティングを実行しました。 さらに、片側マン・ホイットニー検定を使用して、初期段階と後期の成功率を比較しました。 各グループは、2 人の被験者 (n=8) の 4 つのセッションを組み合わせました [32]。
試用期間。 初期段階の試験期間と後期段階の試験期間を比較するために、さまざまなセッションと被験者からの試験期間のサンプルをプールしました。 この入れ子構造を考慮して、二元配置分散分析 (F(DFn, DFd)) を使用して、「位相」因子の変動と異なる因子間の相互作用を明らかにしました。 重大な偶然の一致をテストします。 リサンプリング後の代理 CCH の標準偏差を使用して、異なるアルファの下で各ビンの信頼区間の上限を計算しました (たとえば、95 パーセントの信頼度では 0.05)。 したがって、ジッター補正された CCH をこれらの上限と比較することにより、各ビンの有意な一致をテストしました。 発射速度の正規化による効率的な発射。
300 ミリ秒の長さのニューラル パターンのスパイク数が離散変数であることを考慮して、Mack-Skillings 検定 (ノンパラメトリック二元配置分散分析) を使用して、スパイク数が正確であるという帰無仮説に対して検定しました。タスク ブロックとベースライン ブロック (または CS 変調タスク) からの時間パターンには違いがありませんでした。 一致スコアを 2 番目の要素として、0.9 から 2.9 までの 5 つのブロックに分割されました (CS 変調タスクと比較すると、1.8 から 3.2 までの 3 つのブロック)。 ネットワーク変調インデックス。 セッション (各条件につき 4 セッション) にわたって大きく変調されたすべての間接ニューロンの変調指数をプールし、1 サンプルの t 検定を使用して、平均変調指数が統計的にゼロと異なるかどうかを調べました。 修正されたオーバーシュート NCS の集中分布。 2 サンプルのコルモゴロフ – スミルノフ検定を使用して、2 人の被験者の修正されたオーバーシュート NCS が同じ分布に由来するという帰無仮説に対して検定しました。
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