カンクイの葉緑体ゲノムのコドン使用バイアス解析
Apr 06, 2023
FENG Zhan1 、 JIANG Yuan3 、 ZHENG Yan1 、 MIAO Yu-jing2 、 HUANG Lin-fang2 、 LUO Guang-ming1
1. 江西中医薬大学薬学部、南昌 330004、中国 2. 中国医学アカデミーおよび北京連合医科大学薬用植物開発研究所、北京 100193、中国 3. 大理大学薬学部、671000 ダリ、 中国
概要: 目的 カンカ属の 4 つの薬用植物における葉緑体ゲノムのコドン使用バイアスと影響因子を明らかにすること。
メソッドコドン使用バイアスパラメータカンクイ、C. salsa、C. sinensis、およびC. tubulosaを、CUSP、CodonW 1.4.2、SPSS、およびMicrosoft Excelで分析しました。
結果4 つのキスタンケ種の葉緑体ゲノムは同様のコドン使用パターンを持っており、コドンの 3 番目の塩基はすべて A/T で終わり、A/T 塩基をより有利に使用する傾向がありました。 4 つの種の ENC (有効コドン数) 値はすべて 35 を超えており、カンク属の葉緑体遺伝子のコドン優先性が示されています。 弱いです。 中立性プロット、ENC プロット、PR2- バイアス プロットおよび対応分析の結果、自然選択がキスタンケ属の葉緑体ゲノム コドン使用バイアスに影響を与える主な要因であることが示されました。 RSCU (相対同義コドン使用法) 値を使用して、4 種のカンカ種に共有される 4 つの最適なコドンを特定しました。
結論この研究では、4 種のカンカ属の葉緑体ゲノムのコドン使用バイアスを分析しました。 そして、コドンの偏りに影響を与える影響因子を明らかにし、これはカンク属の体系的な進化、環境適応、品種改良を研究するための対応する理論的基礎を提供した。 分子レベルで。
キーワード:シスタンシュ・ホフマンス。 ＆ リンク; キスタンケ・デザートティコーラ・マ; シスタンケ・サルサ (CA Mey.) G. Beck; キスタンケ・シネンシス G. ベック; キスタンケ・モンゴリカ・ベック。 葉緑体ゲノム。 コドン使用の偏り。 最適なコドン
砂漠高麗人参
Citanche Hoffmann& Link は、主にヨーロッパとアジアに分布する、オロバンシ科の多年生寄生草本植物です。 中国には主に 4 種類のカンカ属があり、内モンゴル、寧夏、甘粛、青海、新疆に分布しています。 この属の植物は中国の薬用植物において非常に重要な位置を占めており、その中でもカンクサは最も高い薬効を持っています。 主に砂漠地帯に生育しているため、「」として知られています。砂漠高麗人参しかし、キスタンケ属の薬用植物は、植物分類の混乱や市販の品種の混合使用という困難に直面しています。葉緑体はほとんどの緑色植物の光合成部位であり、発生および二次代謝活動[4]に関与し、遺伝子発現を調整しています。細胞小器官と核ゲノムの間 [5]。
荒野リビングシスタンシュ
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葉緑体は自律的に遺伝するゲノムを持ち、植物の系統解析、種の同定、遺伝的多様性の発現研究に広く使用されています。 近年、葉緑体ゲノムのハイスループットシーケンス技術が徐々に成熟したことにより、Cistanche deserticola、C. salsa (CA Mey.) G. Beck、C. sinensis G. Beck、C などの Cistanche 属の多くの植物が使用されています。 . tubulosa Wight らは、葉緑体の配列決定研究を実施し、その系統発生と遺伝的多様性を分析しました [2, 6-7]、しかし、カンクイ属植物の葉緑体ゲノムにおけるコドン優先性に関する研究報告は見つかっていません。
遺伝コードとしても知られるコドンは、核酸とタンパク質をつなぐ架け橋であり、生物学的遺伝情報を識別して伝達するための重要なキャリアであり、生物学的遺伝学と多様性の重要な部分です。 種が異なるとタンパク質の翻訳プロセスが異なるため、翻訳プロセス中に 1 つまたは複数の特定の同義コドンが使用される傾向があります。 この現象はコドン使用バイアス (CUB) [9] と呼ばれ、mRNA 翻訳、DNA 転写、構造、発現、機能、タンパク質の翻訳共フォールディングなどの細胞代謝プロセスにおいて重要な役割を果たしています [10]。 Shi Yanshuoら。 [11] 4つのパナックス・リン植物の葉緑体ゲノムのコドン優先性を分析し、同じ属の植物間の遺伝的関係がより緊密であると推測しました。 ソン・ユンほか [12] 低温ストレス下で発現するコドンの優先性に基づいて ICE1 遺伝子を最適化できることを実証しました。 Li Xianhuangら。 [13] コドンの好みが種間の進化的関係を反映している可能性があることを発見した。 張俊燕ら。 [14] は、突然変異と自然選択が共同して Swertia bimaculate に影響を与えることを証明しました (Sieb. et Zucc.) Hook F. et Thoms。 元CBクラークの葉緑体ゲノムのコドン優先性は、センブリの導入と家畜化の基礎を提供する。 したがって、植物の葉緑体ゲノムのコドン使用パターンを研究することは、遺伝子発現ベクター構築の効率の向上、種の進化関係の探索、生物学的および環境適応の分子機構の理解、植物品種の改良のためのデータサポートを提供することができます[15]。
この研究では、ハイスループットシーケンスに基づいて、Cistanche salsa、Cistanche desserticola、Cistanche tubulosaを含む4種のCistancheの葉緑体ゲノムコドンの使用パターンを分析し、4種のCistancheの葉緑体ゲノムコドンの優先性とその影響因子を決定しました。 、キスタンケの葉緑体ゲノムの遺伝子発現検出、適応性、進化的関係に関するその後の研究の参考になります。
1 材料
カンクサ、塩漬けカンク、砂カンク、および管状カンクの植物は、さまざまな地域から収集され（表1）、北京連合医科大学薬用植物研究所の研究員である黄林芳氏によって、この属の全植物として同定されました。 Cistanche、北京連合医科大学薬用植物研究所の植物標本館に保管されており、引換券標本は CMPB16201、CMPB16202、CMPB16203、および CMPB16204 です。 葉緑体の完全なゲノム配列は、封入番号 MN614127 (Cistanche desserticola)、MN614128 (Cistanche salina)、MN614129 (Cistanche desserticola)、および MN614130 (Cistanche tubulosa) として GenBank にアップロードされています。 カンクサ、塩漬けカンク、砂カンク、および管状カンクの葉緑体ゲノムサイズは、それぞれ 109 495、111 710、111 500、および 75 375 bp です。 60、61、60、および 53 のタンパク質コード DNA 配列 (CDS)。 短い配列では有効なコドンの数を正確に計算できないため、300 bp 未満の長さの CDS は削除されました [16]。 さらに、終止コドン UAA、UGA、および UAG はアミノ酸をコードせず、UGG および AUG は、それぞれトリプトファンとメチオニンの唯一のコドンです。 これらのコドンには優先順位がありません [17]。 したがって、選択された CDS は ATG [18] で始まり、TAA、TAG、および TGA で終わり、結果の誤差を減らし、重複した CDS を排除します。 処理後、種ごとに 18 個の CDS が保持され、その後の分析に使用されました。
表 1 サンプルの情報
2つの方法
2.1 コドン優先性の分析
オンライン ソフトウェア CUSP（https://www.bioinformatics. nl/cgi bin/emboss/cusp を使用して、各遺伝子のコード領域の総 GC 含量 (GCall) とコドン 1 (GC1)、2 (GC2)、および 3 (GC3) の GC 含量を計算します。 CodonW1.4.2 ソフトウェア [19] を使用して有効コドン数 (ENC) と相対同義コドン使用率 (RSCU) を計算し、対応分析 (COA) を実行します。 次に、Microsoft Excel と IBM SPSS19.0 ソフトウェアを使用して分析データを整理し、プロットしました。
2.2 ニュートラルプロット分析
ニュートラルプロット分析は、コドン優先度の影響因子を決定する方法の 1 つです [20]。 同義コドンの変異部位は通常 3 番目の塩基であり、非同義コドンの変異部位は通常 1 番目または 2 番目の塩基です。 Microsoft Excel ソフトウェアで各遺伝子 (GC12) の GC1 と GC2 の平均値を縦軸として、GC3 を横軸として使用して散布図を描き、GC3 と GC12 の間の相関関係を分析します。各散布図は 1 つの遺伝子を表します。 すべての点が対角線上に分布している場合、コドンの 3 つの位置の塩基に有意な差がなく、変異圧力によってのみ影響を受けることを示します。 GC12 と GC3 の変動間の相関関係が非常に低い場合、自然選択がコドン使用モードの主な影響因子であることを示します [21]。
2.3 ENCプロット解析
ENC は、コドンがランダムな選択から逸脱する度合いを表します [22]。 二次元散布図は、縦軸が ENC、横軸が GC3 として Microsoft Excel ソフトウェアでプロットされます。 標準曲線は、式 ENC=2 プラス GC3 プラス 29/[GC3 2 プラス (1-GC3) 2] を使用してプロットされ、各散乱は 1 つの基底因子を表します。 散布図は、コドン使用の優先順位と遺伝子塩基構成の間の関係を反映できます。 コドン使用の優先性が主に突然変異圧力に影響される場合、散乱は標準曲線上または標準曲線のわずかに下に位置します。 逆に、遺伝子が標準曲線を下回っている場合、主に選択やその他の要因の影響を受けることになります[24]。
漢方薬のカンクサ
2.4 PR2 プロット分析
PR2 バイアス プロット分析を使用してコドンの 3 番目の塩基の A、T、C、および G 含有量を分析し、コドンの 3 番目の塩基での A/T と C/G の間の突然変異の不均衡を回避しました。 Microsoft Excel ソフトウェアで、横軸として G3/(G3 プラス C3)、縦軸として A3/(A3 プラス T3) を使用して散布図を作成します。 散乱点と中心点の間のベクトル距離 (A=T、C=G) を決定することで、ベース シフトの程度と方向を決定します [25]。
2.5 COA
COA は、多次元空間から最も影響力のある軸と方向を抽出し、遺伝子間のコドン使用変化の主な傾向を研究するために広く使用されています [26]。 COA 軸から分離された遺伝子を分析することにより、コドン使用の偏りの主な理由を特定できます [27]。 COAにはCodonW1.4.2ソフトウェアを使用しました。 4 種のキスタンケの RSCU 値によると、コドン使用の変化傾向を反映するために、すべての遺伝子コドンが 59- 次元ベクトル空間にプロットされました。 軸 1 の割合はコドン使用頻度の変動に対する最大の影響を表し、残りの 58 軸は徐々に減少する要因を表します。 多次元空間における遺伝子内の同義コドンの使用に基づいて、変動の主な原因を分析できます [28]。
2.6 最適コドン解析
Using the ENC values of four plant codons as reference indicators, the gene sequences with the highest (10%) and lowest (10%) ENC values were selected to construct libraries, respectively, as high-expression and low-expression groups. Using CodonW 1.4.2 software to calculate the RSCU values and Δ RSCU value（ Δ RSCU=RSCU high expression - RSCU low expression). Among them, Δ A codon with an RSCU ≥ 0.08 is considered a high expression codon, a codon with an RSCU>1 は高頻度コドンとみなされ、両方の条件を満たすコドンが最適コドンとみなされます [29]。
3 結果と分析
3.1 葉緑体遺伝子のコドン優先性解析
キスタンケ属の 4 種の葉緑体ゲノムの GC 含量を図 1 に示します。 キスタンケ デスティコラ、サリナ デスティコラ、砂のデザートティコラ、および管状のデセールティコラの 18 個の葉緑体遺伝子のコード領域全体の GC 含量 (GCall) は、以下の範囲にありました。 36.60 パーセントから 37.22 パーセント。 葉緑体ゲノムにおけるコドン 1、2、および 3 の GC 含量は、それぞれ 44.03 パーセントから 44.75 パーセント、38.97 パーセントから 39.82 パーセント、および 25.80 パーセントから 27.08 パーセントでした。 その結果、4 種すべての平均 GC 含有量が 50% 未満であることが示され、4 種の葉緑体ゲノムが A/T 塩基および A/T 末端を持つコドンを使用する傾向があることが示されました。 ENC 値の範囲は 20 (非常に好ましく、アミノ酸ごとにコドンが 1 つだけ使用される) から 61 (優先なし、すべての同義コドンがアミノ酸ごとに均一に使用される) です。 ENC 値が 35 以下の場合、コドン使用頻度が非常に顕著に優先されると考えられます [22、30]。 4 種すべての葉緑体ゲノム コード領域の ENC 値は 35 より大きく、Cistanche 種の葉緑体遺伝子におけるコドン優先性が弱いことを示しています。
キスタンケ属の 4 種の葉緑体遺伝子の GC1、GC2、GC3、GCall、ENC、およびコドン数 (CC) の相関分析を図 2 に示します。4 種の GCall は、GC1 および GC2 と非常に有意な相関を示しました。 (P<0.01), among which the GC1 and GC2 of the halophytic Cistanche deserticola and the tubular Cistanche deserticola showed a significant correlation (P<0.05), indicating that the composition of the first and second codons of these two species was similar, but there was a significant difference in the composition of the third codon; The ENC value of Cistanche deserticola is significantly correlated with GC3, while the ENC value of Saline Cistanche deserticola is significantly correlated with GC1 and GC2, indicating that the composition of the 3rd codon base in Cistanche deserticola has a significant impact on codon usage bias. In Saline Cistanche deserticola, the composition of the 1st and 3rd codon bases has a significant impact on codon usage bias, while in Sand Cistanche and Tubular Cistanche, The composition of bases has no significant impact on codon usage bias; The correlation coefficient between the number of gene codons CC and the ENC value of the four species ranges from 0.18 (Salicornia deserticola) to 0.27 (Salicornia deserticola), and the correlation did not reach a significant level. This indicates that the influence of CC on ENC is weak, and the length of chloroplast genes has no effect on codon usage bias.
In order to further explore the codon usage patterns, the RSCU values of the four species were calculated separately (Table 2), and the results showed that the RSCU values of the four species showed no significant difference. RSCU>1 indicates a high bias in the use of this codon, while conversely, it is a nonpreferred codon. In Cistanche deserticola, Salted Cistanche deserticola, Sand Cistanche deserticola, and Tubular Cistanche deserticola, the proportion of amino acids with RSCU>1 は、それぞれ 48.4 パーセント、50 パーセント、51.6 パーセント、および 46.9 パーセントです。 このうち、A/Uで終わるアミノ酸の数はそれぞれ27、27、28、26です。 これは、Cistanche 属の葉緑体ゲノムにおける A または U の出現頻度が比較的高く、この属の葉緑体ゲノムにおける優先コドンであることを示しています。 RSCU を持つほとんどのアミノ酸<1 end in G/C, indicating that these are nonpreferred codons of the chloroplast genes in the genus Cistanche.
3.2 ニュートラルプロット分析
カンク属の葉緑体遺伝子の中立マッピングを図 3 に示します。カンクン、塩水カンク、砂クンク、および管状カンクンの GC12 と GC3 の間の相関係数は 0 です。{{5} }83、0.084、0.033、0.245 であり、相関は有意なレベル (P=0.05) に達しておらず、変異圧力には影響がないことが示されています。コドン使用の偏りに重大な影響を与える。 中立マッピングの傾きは、4 つの葉緑体ゲノム コドン使用パターンの突然変異圧力が 4.44% ～ 32 パーセントを占めることを示しています。これは、4 つの葉緑体ゲノム コドン使用パターンの突然変異圧力が占める割合は小さく、自然選択が主であることを示しています。コドン使用の偏りに影響を与える要因。
図1 カンクイの葉緑体ゲノムにおけるコドンの異なる位置のGC含量
図2 カンクイの葉緑体ゲノム関連パラメータの相関解析
表 2 カンクイの葉緑体におけるタンパク質コード領域の RSCU 解析
3.3 ENC プロット分析
キスタンケ属の 4 種の ENC プロットを図 4 に示します。ほとんどの遺伝子は標準曲線から一定の距離にあり、少数の遺伝子のみが標準曲線上に分布しています。 これは、ENC の実際の値と理論値の間に一定の偏差と弱いバイアスがあることを示しています。 ほとんどの遺伝子は標準曲線の下に分布しており、遺伝子の偏りが主に自然選択の影響を受けることを示しています。
3.4 PR2 プロット分析
カンクサ、C. サリナ、C. デスティコーラ、および C. tubulosa の遺伝子は、PR2 プロットの 4 つの平面領域に不均一に分布しています (図 5)。 結果は、ほとんどの遺伝子が中心から遠く離れて右下隅に分布していることを示しています。 左下隅にはほとんど遺伝子が分布していないことは注目に値します。これは、GC3 の使用が主に自然選択の影響を受けており、4 つの植物のうち G3 には T/G 使用バイアスがあることを示しています。
図 3 中立性プロットの分析
図 4 ENC プロット分析
図 5 PR2- プロット分析
3.5 対応分析
キスタンケ属における葉緑体のコドン変異の原因を調査するために、キスタンケ デスティコーラ、サリナ デスティコーラ、砂のデザートティコーラ、および管状のデザートティコーラの葉緑体ゲノムのコドンに対して RSCU 値に基づく対応分析を実施しました (図 6)。 最初の 4 つの軸の解釈可能な累積変動は、変動全体の 52.97 パーセント、53.96 パーセント、53.29 パーセント、および 52.18 パーセントを占め、最初の軸の解釈可能な変動は 17.89 パーセント、18.70 パーセント、17.39 パーセント、および 17.57 パーセントを占めました。 2 番目から 4 番目の軸の解釈可能な変動は、Cistanche desserticola (12.87 パーセント、11.35 パーセント、および 10.87 パーセント)、生理食塩水 Cistanche desserticola (12.91 パーセント、12.00 パーセント、および 10.34 パーセント) です。 )、砂型キスタンケ デスティコーラ (13.10 パーセント、12.07 パーセント、および 10.73 パーセント)、および管状キスタンケ デザートティコーラ (12.12 パーセント、11.65 パーセント、および 10.83 パーセント) です。 4 つの種の 2 番目、3 番目、および 4 番目の軸は、最初の軸よりも解釈可能な変動が少ないため、最初の軸がコドンの偏りに最も大きく寄与しますが、最初の軸はゲノム内のコドン使用偏りの変動の一部を表しているだけです。これは、C. デスティコーラの葉緑体におけるコドン使用の偏りに影響を与える因子が 1 つではなく、突然変異、自然選択、遺伝子の長さ、機能などの因子にも関連している可能性があることを示しています。
3.6 最適コドン解析
キスタンケ属の 4 種の最適コドン分析を表 3 に示します。
図6 対応する分析
表 3 カンクイの葉緑体ゲノムにおける最適コドン
Underline: Codon usage with the value of RSCU>1; * : △RSCU 0.08 以上、**: △RSCU 0.3 以上、***: △RSCU 以上0.5まで; 最適なコドンは上打ちでマークされます
結果は、それぞれ、10、11、13、12 個のデザートデスティコラ、塩水デザートティコーラ、砂のデザートティコーラ、および管状のデザートティコーラが存在することを示しました。 それらの中で、Cistanche desserticola と Salina desserticola が最も類似しており、合計 9 個の同一コドン (図 7) と 4 つの種に共通する 4 個のコドン (GUA、UCA、CCU、および ACA) があります。 一般的な最適コドンでは、Δ 0.5 より大きい RSCU は 1 つだけあり、それが GUA です。
図7 最適コドンのベン図
4。討議
コドン優先とは、タンパク質翻訳のプロセスで使用される異なる同義コドンの頻度を指します。これは生物学的ゲノム進化の重要な特徴です。 コドンの好みは、GC 含量、tRNA 量、遺伝子発現レベル、タンパク質構造、およびその他の要因に関連しています [15]。 植物のコドンバイアスを研究することは、分子進化と外来タンパク質発現の徹底的な探求にとって非常に重要です[31-32]。 コドンの優先性に影響を与える多くの要因の中で、主な要因は突然変異、および自然選択です。 自然選択により、植物は翻訳時に最適なコドンを優先的にコードします。 この突然変異により、植物 [33-34] にいくつかの非優先コドンが存在することになります。 したがって、この研究では、遺伝子突然変異圧力と自然選択圧力が密接に関係しています。
キスタンケ・デザートティコーラ YCMa (2)
この研究では、カンクサ、塩分科カンクン、砂型カンクン、および管状カンクンの葉緑体ゲノム中の GCall 含有量は 36.60 パーセントから 37.22 パーセントで、GC1、GC2、および GC3 含有量は 44.03 パーセントから 44.75 パーセントの範囲でした。それぞれ38.97パーセントから39.82パーセント、25.80パーセントから27.08パーセントで、いずれも50パーセントを下回りました。 これは、カンクイ属の 4 種の葉緑体遺伝子の 3 番目の塩基がほとんど A/T で終わるか、A/T 塩基に傾いていることを示しており、これはトウダイグサ科 [32]、ナス科 [35] の以前の報告と一致しています。高麗人参 [11] やカルダモン [36] などの植物のゲノム研究は一貫しており、異なる種の葉緑体遺伝子の間でコドン使用の好みに一定の類似性があることが示されています。
The change in the third base of the codon usually does not result in a change in the coding amino acid, so studying the composition of the third base of the codon is of great significance for studying codon preference [37]. PR2 analysis was conducted on the A, T, C, and G contents at the third base of the chloroplast genome of Cistanche deserticola, Cistanche salina, Cistanche deserticola, and Cistanche tubulosa. The results showed that T>A, G>C, which is consistent with wheat Triticum aestvumLinn [38] Agave sisalana Perr ex Engelm. [24], Scutellaria baicalensis Georgi [39], Gossypium hirsutum Linn Plants such as [40] exhibit T>A, C>G、および Populus euphratica Oliv イネ科 Barnhart 植物 [42] は、A=T と G=C に関して一貫性のない結果を示しました。 異なる植物間では葉緑体ゲノムの塩基組成に大きな違いがあり、それが異なるコドン優先性につながることがわかります。 ENC値はコドン優先度の強さを判断する基準です。 ENC が 35 未満の場合、コドン使用の偏りは大きくなり、ENC が 35 を超える場合、偏りは小さくなります。 カンク属の 4 つの植物種では、葉緑体ゲノム コード領域の ENC 値はすべて 35 より大きく、カンク属の葉緑体遺伝子におけるコドン優先性が弱いことを示しています。 相関分析では、4 種の GCall は GC1 および GC2 と非常に有意な相関を示しました。 さらに、他の値の相関関係も変化しました。 これら 4 種のカンクでは生息地が異なるため、生育環境の違いが種間の GC の違いにつながる可能性があると推測できます。
ニュートラルマッピング分析、ENC プロット分析、および PR2 プロットの結果はすべて、Cistanche desserticola、C. salina、C. desserticola、および C. tubulosa の葉緑体ゲノムコドンが、以前とは異なり、自然選択の影響をより強く受けていることを示しています。 Amoum Roxb [36] Michelia Linn の結果が報告されました。この結果は、高麗人参属の植物の結果と一致しています [11] が、Medicago truncatula Gaertn [17] Arabidopsis thaliana (L.) Heynh. の結果は一致しています。 [41] などの植物の葉緑体ゲノムのコドン優先度は主に突然変異の影響を受けており、さまざまな植物のコドン優先度は複数の要因の総合的な結果であることが示されています。
カンクサの主な化学成分
最適コドン分析により、Cistanche desserticola、Saline Cistanche desserticola、Sand Cistanche desserticola、および Tubular Cistanche desserticola の最適コドン番号が 10、11、13、および 12 であり、共通の最適コドン番号が 4 であることが示されています。カンクサと塩漬けカンクンは 9 個の同一の最適コドンを共有しており、カンク属の 4 種の中で最も類似した 2 種となっています。 キスタンケ属の中で、キスタンケ・デザートティコーラと塩漬けキスタンケ・デセールティコーラは、同様のコドン使用優先性とより緊密な系統関係を持っていると推測でき、これはMiao Yujingらによって得られた結論と一致します。 [44]およびYang Qiaoqiaoら。 [2] キスタンケ属の系統解析による。
本研究では、まず葉緑体ゲノムのコドン優先度に基づいて国産のカンクイ属を解析し、コドン優先度に影響を与える要因を体系的に明らかにし、コドン優先度に影響を与える要因が自然選択圧に関連していることを明らかにし、最適なコドンを選別し、属内のCistancheとC. salinaの遺伝的関係はより近かったことがわかりました。 これは、その後の遺伝子工学研究、資源の同定、およびキスタンケ種の外因性発現遺伝子の構築に科学的根拠と理論的裏付けを提供します。
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