驚きの体験: 記憶への影響の時間的ダイナミクス パート 3
Nov 21, 2023
総合すると、これらの結果は、期待違反が処理を検索から符号化へとシフトさせること、およびこのシフトのニーモニック結果の時間的ダイナミクスが、次のセット イベント (図 2D に示す最初のセット イベントの効果) のメモリに反映されることを示唆しています。知覚的類似性の関数。
まず第一に、知覚された類似性とは、さまざまなものの類似性に対する私たちの認識を指し、これは私たちの記憶能力に直接影響します。 似たものに遭遇すると、私たちの脳はそれらを自動的にグループ化し、情報を理解し、記憶しやすくします。 たとえば、たくさんの数字があり、そのうちのいくつかが 4、6、9 など非常によく似ている場合、私たちはそれらを区別するために首を左右に振ります。 これは、私たちの脳がこれらの数字を処理するときに、それらをグループ化して全体を形成し、各数字の微妙な違いを区別するためです。
さらに、新しい知識を学ぶとき、その新しい知識が既存の知識と類似している場合、それを既存の知識と結び付けやすくなり、記憶しやすくなり、理解しやすくなることがいくつかの研究でわかっています。 このため、教師は生徒が新しい知識点を理解できるように、指導の際に例をよく使用します。
記憶と知覚の類似性の間の関係は相互に強化されます。 私たちの記憶力は、さまざまな情報に注意を払い、理解し、比較し、それらを既存の知識と結び付ける場合にのみ向上します。 音、画像、言葉、触感などのさまざまな感覚刺激も記憶力を高めます。 したがって、学習効果を高めるためには、図表、絵、音声など、さまざまな方法で知識を理解し、記憶する必要があります。
つまり、知覚の類似性と記憶との関係は切っても切り離せないものなのです。 知覚的類似性の原理をうまく活用すると、記憶力がより発揮され、より良い学習結果が得られます。 私たちは記憶力を向上させる必要があることが分かります。カンクサは多くのユニークな効果を持つ伝統的な漢方薬素材であり、そのうちの 1 つは記憶力の向上であるため、カンクサは記憶力を大幅に向上させることができます。 ひき肉の効能は、酸、多糖類、フラボノイドなどを含む、ひき肉に含まれるさまざまな有効成分によってもたらされます。これらの成分は、さまざまな方法で脳の健康を促進します。
その後のイベントが予期せぬものである場合 (UprevUcurr)、F1 フォイルの精度が低いことが観察され、ターゲットの精度もそれほど高くありませんでした。 一方、予期しないイベントの後に予期されたイベントが続く場合 (UprevEcurr)、主にターゲットへの応答によって現在のイベントのパフォーマンスの向上が観察されました。
これらの効果が適応記憶形成に関与する回路（海馬と中脳を含む）に関与しているかどうかを調べるため（Shohamy and Adcock, 2010; Kafkas and Montaldi, 2018a）、また、期待違反が下位層によってサポートされる符号化メカニズムに関与しているという仮説を検証するために。上向きの情報ストリーム（腹側視覚経路）では、実験 2 では、fMRI データを取得しながら、新しい参加者セットが同様のタスクを実行しました（軽微なタスクの調整については、「材料と方法」を参照）。
実験2
行動結果
実験 1 で観察された効果を再現すると、前の設定イベントの期待ステータス (b =0.309, X2(1)=4.13, p {{ 7}}.042)、および現在と前のイベントの期待ステータス間の相互作用 (b =0.59, X2(1)=4.47, p { {15}}.034; 図 3A)。 その後のコントラスト テストでは、予期しないイベントに続く予期されるイベント (UprevEcurr . EprevEcurr; z=2.55, p=0.011) と比較して、予期しないイベントに続く予期されるイベントの方がメモリ パフォーマンスが優れていることが判明しました。予期しないイベントに続くセット イベントでは、メモリのパフォーマンスが向上しました。予期せぬイベントと比較して予期されたイベントも見つかりました(UprevEcurr . UprevUcurr; z=2.68 p=0.007)。 次に、以前に確認されたターゲットと F1 イベント、およびそれらの期待ステータスの関数として CR2 を調べました。 ターゲットをフォローする F2 では、ターゲットの期待ステータスの主効果が観察され (b =0.473、X2(1)=4.4、p=0.036)、より多くの CR2 がフォローされます。予想外のターゲット。 他のすべての効果は有意ではありませんでした (allps .169)。 F2 イベントに対する正しい応答は、先行する F1 イベントの影響を受けませんでした (すべて ps .263)。
fMRIの結果
期待シーケンスの相互作用は、海馬、中脳、後頭部の領域に関与し、その後の記憶処理をサポートします。 まず、上で報告された行動の文脈的期待相互作用の神経相関を調べました。 予想外のイベントに続いて現在予想されるイベントについては、予想されるイベントの後のイベント (UprevEcurr . EprevEcurr;図 3B を参照) と比較して、右海馬 (x=36、y=33、z) の活性化が増加していることがわかりました。=12、k=12、SVC pFWE=0.04)、SN/VTA (x=9、y=24、z=12、k=11、SVC pFWE=0.039）、左下後頭回（BA 18; x=21、y=81、z=18、ノンパラメトリック クラスター {{ 17}}.018)。 以前に予期されたイベントに続く現在の予期せぬイベントについては、予期せぬイベント（EprevUcurr . UprevUcurr）に続くイベントと比較して、パフォーマンスの低下を反映して、右海馬の活性化が増加していることもわかりました（x=24、y=33、z { {21}}、k=10、SVCpFWE=0.045）および左海馬傍（x=33、y=45、z =6、ノンパラメトリック クラスター {{ 28}}.049)。 重要なのは、両方の対照において、現在の一連のイベントの期待ステータスは同じであり、前のイベントの期待ステータスのみが異なるということです。
以前に予期していなかったイベント（UprevEcurr . UprevUcurr; 図3D）に続いて、現在の予想イベントと予期せぬイベントを比較すると、右後脾皮質/楔前部（x=24、y=45、z= 12）の活性化が明らかになりました。 、ノンパラメトリック クラスター=0.0213)。 予期されたイベントに続いて、相補的な対照である EprevEcurr.EprevUcurr では、重大な効果は明らかになりませんでした。 UprevUcurr.EprevEcurr の対照では、記憶能力の低下を示しているにも関わらず、予期せぬ出来事が予期したイベントよりも多くの活性化を誘発しました (図 3C)。右後頭皮質の活性化が増加していることがわかりました (BA 18, x=18, y {{9 }}、z=12、ノンパラメトリック クラスター=0.0318)。 補完的なコントラスト UprevUcurr。 EprevUcurr では有意な効果は明らかにされませんでした。 最初 (前の) イベントを条件間 (最初に予想されたイベントと最初の予想外のイベント) で比較しても、重大な影響は明らかになりませんでした。
期待ステータスは、エンコードおよび取得関連の領域に異なって関与します。 予想されるイベントと予想外のイベントが、イベントの種類、応答、および時間的位置にわたって、ボトムアップ（腹側視覚流）または回復（検索ネットワーク）方式で差次的活性化を誘発したかどうかを調べるために、2 つの条件も比較しました（図 4A を参照）。 予期せぬ活動の増加が見つかりました。 右後頭皮質で予想されるイベント (BA 19、x=39、y =75、z=12 および BA 18、x=39、y=75、z {{ 10}}、ノンパラメトリック pcluster=0.015) および右紡錘状回(x=27、y=48、z=18、ノンパラメトリック pcluster =0.0173) 。 予想通り。 予想外に、右下頭頂葉（角回、BA 39=48、y=48、z=33、ノンパラメトリック クラスター=0.0206）および両側一次運動の活性化の増加が観察されました。皮質 (右: x=60、y=03、z=18、ノンパラメトリック クラスター FWE=0.045; 左: x=57、y {{30} }、z=24、ノンパラメトリック クラスター=0.0339)。
、z=24、ノンパラメトリック pcluster=0.0339)。後頭活性化は、同様のイベントに対する期待と記憶パフォーマンスの間の相互作用をサポートします。 全体的な予期せぬ効果を明らかにするために、プレゼンテーション順序全体で、文脈上の期待が認識成功の決定 (ヒットと CR) とどのように相互作用するかをテストしました。 F2 イベントの予期されたヒットと予期せぬヒット、または正しい拒絶に対する異なる神経反応は見つかりませんでしたが、右下後頭回 (BA 19、x=24、y=81、z=6) の活性化の増加が観察されました。 、nonparametriccluster=0.0345) 予期しない CR1 の場合。 CR1が予想されます。
知覚負荷の増加は、期待状態と相互作用して、腹側視覚流領域を活性化します。 最後に、期待ステータスと提示順序の間の相互作用を調べました (クロスセット イベント、図 4B)。 両側後頭皮質の活動の増加が再び観察されました（BA 19、x=39、y=78、z=18、ノンパラメトリッククラスター= 0.008、およびBA 18、x）=18、y=57、z=21、ノンパラメトリック クラスター=0.009; x=15、y=87、z=3 、予期せぬ場合はノンパラメトリック クラスター=0.0129)。 予想されるイベントはセットの 2 番目に提示されました (予想外の効果はありませんでした。最初または 3 番目のセットのイベントには予想された効果は見つかりませんでした)。
議論
驚き、または期待の違反の経験は学習に有益な効果をもたらしますが、主要な目標が検索である場合でも、驚きが符号化反応を引き起こすかどうかは不明のままです。 2つの実験で、我々は、検索中の期待違反によって引き起こされる適応記憶メカニズムの動的な性質と、海馬依存性の記憶に対する潜在的な記憶効果をより良く理解するために、文脈的期待操作を使用した。メモリのパフォーマンスが低い場合でも、腹側のビジュアルストリーム (UprevUcurr)。
興味深いことに、予期せぬイベントの提示はその認識をサポートしませんでしたが、後続の予期された同様のセットイベント（UprevEcurr）の正しい認識を促進するなど、文脈上の驚きの後の有益な効果も発見しました。 この行動効果は、海馬、中脳ドーパミン作動性領域 (SN/VTA)、および後頭皮質の活動の増加と関連していました。 逆に、予想されるイベントは、検索主導型ネットワーク領域のアクティビティに関連付けられていました。 以前の予期せぬ出来事による記憶の変調に関する我々の再現された発見、腹側視覚流領域の関与の増加、および期待変調符号化に関する以前の研究を考慮すると、検索時に予期せぬ情報に関与することは暗黙的なボトムアップ符号化メカニズムに関与していると仮定します（図5）。 この取り組みの結果は、その後の認識試験で明らかになり、その後のイベントが予期されていたか予期していなかったのかに応じて、パフォーマンスに差異があり、fMRI 活性化のパターンが異なります。
期待違反は、適応的記憶形成 (Lismanand Grace, 2005; Kumaran and Maguire, 2007; Shohamy and Wagner, 2008) と予測情報のエンコーディングの障害 (Sherman and Turk-Browne, 2020) に起因する記憶パフォーマンスの向上と関連しています。 私たちの結果はこの見解を支持していますが、重要なことに、検索効果を考慮してこの見解を拡張しています。 予測エラーに遭遇した場合にはボトムアップ入力の重みが増加するという考え (Stoppel et al., 2009;Kafkas and Montaldi, 2018a) に沿って、予期せぬ出来事に対して後頭皮質と紡錘状回の視覚処理領域の関与が増加していることを発見しました。 これらの領域は、予期せぬ出来事の知覚処理の増加を反映して、より強力なレベルの予期せぬ新規性でその活動を増加させることがわかっています(Kafkas and Montaldi、2014)。
記憶の形成はボトムアップ処理に依存しますが、符号化メカニズムの証拠には、感覚入力への依存度の増加による記憶の結果が実証される必要があります。 その後の記憶効果がなければ、予期せぬ出来事に遭遇するとオンラインの注意力が低下するだけであると主張することもできます (Poort et al., 2022)。 実際、以前に予期せぬ同様の出来事が発生したことにより、現在の記憶性能が変動するという相互作用が観察されました。 前のイベントが予期されていた場合、現在の期待はパフォーマンスに影響を与えませんでした (EprevEcurr EprevUcurr)。一方、前のイベントが予期されなかった場合、パフォーマンスの乖離が見つかりました (UprevEcurr .UprevUcurr)。
まとめると、これらの発見は、サプライズ主導でボトムアップ入力の重みが増加することは目標とは独立しているが、そのニーモニックな結果は当面のタスクに依存するようであることを示唆しています。 学習または探索中に、さらにエンコードすることで、予期せぬ出来事に対する後の記憶がサポートされます (Li et al., 2003; Garrido et al., 2015; Long et al., 2016; Greve et al., 2017; Frank and Kafkas,2021)。 (現在のパラダイムのように) 検索が目標である場合、知覚処理が増加したにもかかわらず、暗黙的に符号化に移行すると、現在検索される情報に対する記憶パフォーマンスが数値的に低下します (Duncan et al., 2012;Kim et al., 2014）。 これは、期待違反が常に記憶力の向上をサポートするという概念と矛盾します。 符号化状態に関与する際に知覚負荷によって果たされる役割のさらなる裏付けは、予想される対応物と比較して、設定シーケンス内で 2 番目に提示される予期せぬイベントの後頭効果および紡錘状効果で見ることができます。 これらのイベントの認識決定は、最初に設定されたイベントからの干渉を克服する必要があり、現在の感覚入力と保存された表現をより適切に比較するために知覚処理の増加が必要になる可能性があります。
最初の予期しないイベント (Uprev) に遭遇すると、検索からエンコードに移行するため、これらのイベントで検索の増加が観察されない理由が説明されます。 このエンコードへの移行が、後続の予期されるイベントに対してのみメモリ パフォーマンスの向上をもたらす理由はあまり明らかではありません。 1 つの可能性としては、最初の期待違反に基づくエンコードへの移行により、最初の予期せぬイベントがより鮮明に表現され (Gilboa and Moscovitch, 2021)、エンコード間の類似性により、2 番目の同様のイベント (予期されていた場合でも) のパターン完成が最適化される可能性があります。そして検索表現が目立つようになりました。 この説明の裏付けは、fMRI の所見で見つけることができます。 後頭部の関与は UprevEcurr および UprevUcurr イベントの両方で観察されましたが (つまり、記憶上の結果とは無関係に)、UprevEcurr イベントのみが海馬および SN/VTA の活性化と関連していました。 この発見は、UprevEcurr イベントのメモリブーストと合わせて、SN/VTA と海馬の同時活性化によって指標付けされるように、Uprev によって引き起こされる時間的偶発性を強調しています (Kafkas and Montaldi、2015)。 この同時活性化は、おそらく Ecurr のメモリを増強する Uprev の期待駆動型 (再) エンコーディングを示しています。
重要なことに、現在のイベントと以前のイベントの期待間の相互作用は、ターゲットと F1 (つまり、エンコードされたターゲットとの類似性が最も高いフォイル) についてのみ観察されました。 さらに、これらの効果は、同じセット (F2、F3) からの干渉イベント、またはタスク中に提示された異なるセットからのイベントによっても変化しませんでした。期待相互作用が高い知覚的類似性に対して選択的であり、他の刺激からの干渉に関して頑強であることは、高い知覚的類似性と、高い知覚的類似性を示唆しています。このエンコードメカニズムをトリガーするにはメモリアルロードが必要であり、以前の発見と一致し、それを拡張しています（Bein et al.、2020; Frank et al.、2020b）。 このような状況では、現在の入力と最近保存された表現の詳細を処理および比較する能力が、正しい認識決定を支えます (Yassa and Stark、2011)。 したがって、期待違反による強化された知覚処理のトリガーは、適応的な目的に役立ちます（Stoppel et al.、2009; Hawco and Lepage、2014）。 新しいものとして認識されやすい類似性の低いイベントの場合、期待違反によって引き起こされるより鮮明な表現はほとんど効果がありません(Frank et al., 2020b)。
エンコードへの移行が最初のイベントのプレゼンテーションでどのように表れるかを考慮することも重要です。 最初のターゲットのみが、予想外の以前のイベント (および最初に設定されたイベントのみを調査した場合) と比較して、予想されたものに対して利点を実証しました。最初に予想されたターゲットのヒット率の増加はデータの解釈と一致していますが、F1 イベントでは顕著な効果は観察されませんでした。 。 これは、ターゲットと非常によく似たフォイルに遭遇したときの知覚の重複における本質的な小さな違いによるものである可能性があると考えられます。 最初の F1 イベントに関連する難易度の増加は、エンコードされたオブジェクトとの完全ではないものの高い重複によって引き起こされ、エンコードの暗黙的な関与による潜在的な影響を上回る可能性があります。 一方、ターゲットの場合は、符号化されたオブジェクトと完全に知覚的に重複するため、予想されるターゲットの認識が容易になる可能性がありますが、期待の違反により認識が妨げられます。 この解釈の裏付けは、実験 1 のその後の相互作用の対比に見られます。ターゲットが UprevEcurr の増加を支配しているのに対し、F1 は UprevUcurr の記憶力を低下させているようです。 さらに、上で議論したように、類似度の低いフォイルには効果がないことは、期待が記憶プロセスをどのように調整するかにおいて知覚負荷が重要な役割を果たすことを示唆しています。 後続のイベント間の強力な行動相互作用と、補足的な fMRI 所見を考慮すると、期待によって調整されたアカウントの符号化への移行がデータを最もよく説明すると考えられます。
期待値の操作は取得時に行われるため、期待されるイベントに遭遇した結果、タスクに関連した取得が行われたのか、タスクの要求に関係なく取得状態が積極的に関与したのかは不明のままです。 回収主導型ネットワークの側頭頭頂領域の関与 (Hayama et al., 2012) は回復を示していますが、これは 2 つの選択肢を区別しません。 将来の研究では、期待と記念状態を直交化することができ、したがって、目標（エンコード/検索）と期待状態の階乗設計が可能になります。 おそらく、機能的かつ効果的な接続のために最適化された設計と組み合わせた、検索状態への移行の調査は、海馬が記憶状態間でどのように移行するかを説明する継続的な取り組みに貢献するでしょう(Colgin, 2016; Kafkas and Montaldi, 2018a; Bein et al., 2020)。高いレベルの驚きを経験する予期せぬ出来事は特に記憶に残りますが、驚きの明示的な認識がこのメカニズムをどの程度調節するのか、また記憶要求が視覚システムの活動をどのように制御するのかはまだ解明されていません。
結論として、我々は、期待違反によって検索時にトリガーされ、認識性能に異なる影響をもたらす適応符号化メカニズムの遍在性に関する新たな証拠を報告します。 私たちは、ボトムアップの後頭入力に対する需要の増加と、海馬・中脳の活性化が、明示的な報酬や指示がない場合でも、期待違反によって引き起こされるコード化状態のマーカーであると提案します。
このメカニズムが記憶に及ぼす影響の複雑な時間的ダイナミクスは、符号化状態への期待に基づく移行が知覚処理の増加をもたらし、その後の同様のイベントの正確な認識に有益な効果を及ぼすことを実証しています。 これらの発見は、予想されるか予想外であるかにかかわらず、連続するイベントの処理がイベントシーケンスの時間的ダイナミクスによってどのように調整されるかを理解する上で重要な意味を持ちます。
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